1. 动物育种发展

动物适应不同自然环境的能力、对人类的依赖以及其产品的具体使用，反映了这些动物的范围和驯化。畜禽在驯化中的变异表现在适应性、繁殖机能及形态结构三方面。

近代育种学与育种实践兴起于十八世纪后半叶。孟德尔建立了现代遗传学理论。后来发展了群体遗传学理论，重点研究人工选择、自然选择和遗传变异等因素如何影响基因频率变化的教育实践理论。随着数量遗传学和计算机技术的发展，以及畜牧业程序的部署，世界各地的畜牧业正处于快速发展阶段。1990年以后，BLUP法(Best Linear Unbiased Prediction)开始大规模运用，其高准确性显著提高了目标性状的改良速度 [1]。继而发展了群体遗传学理论，侧重于教育实践的理论，即人工选择、自然选择和遗传变异等因素如何影响其基因频率。随着数量遗传学、计算机科学的发展和放牧过程的普及，畜牧业在世界范围内发展迅速 [2]。分子标记辅助选择(MAS)和以ssGBLUP为代表的基因组选择(GS)技术成了应用最为成功的新技术代表 [1]。

我国动物育种起步较晚，技术较为薄弱。世界动物育种产业垄断集团正在形成，国际育种巨头登陆正在改变我国动物育种产业结构，各国政府加大动物基因组研究以期占据发展制高点，新一代分子育种技术是我国动物育种产业崛起的机遇 [3]。

2. 育种过程

育种包括了选种和选配两个主要过程。

选择的方法有多种，也有针对单性状或多性状的选择。个体遗传评定的方法有多种，利用估计育种值(estimated breeding value, EBV)评定、利用BLUP法评定等，随着分子生物学相关技术的不断发展，单基因选择/标记辅助选择(MAS)、全基因组选择也不断应用于现代育种中 [2]。

选择是有意识地结合下一代的基因型，可以生长和产生良性子代，或者被合理利用。选择可分为个体选择和集体选择。个体选配包括品质选配(同质选配、异质选配)和亲缘选配(近交、杂交)。群体选配包括纯种繁育(本品种选配)和杂交繁育。

近交可以保持优良个体血统，固定优良性状，但需要格外注意近交系数，防止近交衰退。杂交可用于杂交育种，丰富后代遗传基础，进行杂交改良，改进缺点。也可用于杂交生产，利用杂种优势。目前我国家畜家禽的商品代多为杂交产生。例如杜长大三元杂交猪，是杜洛克猪、长白猪、大白猪三元杂交得到的商品代。白羽肉鸡、AA肉鸡等家禽品种也是多元杂交的产物。

3. 当前育种学研究进展

3.1. 本品种选育

本品种选育是通过选择后代、繁殖品系和改变育种条件，克服指定纯度缺陷，提高同一品系中全品系的质量。

许多牲畜品种是从国外引进的，许多地方牲畜品种也是这样引进的。多年来，在我国，秦川牛、南阳牛、金纳牛、延边牛、侯州、嘉禾红牛、黑波牛等品种在杂交获得品种，如基本特性及生产性能 [4]。曾检华等 [5] 利用以品种内的品系培育方式，培育出两广小花猪(壹号黑猪)新品系，该品系效率高，育种效果显着。多年来，对生长等生产性状没有负面影响。闫忠心等 [6] 测定杂多地高原型藏羊不同年龄、性别的核心群和基础群的体尺指标及生产性能，并参照青海省藏羊选育地方标准对核心群藏羊进行评价，初步掌握高原型藏羊的本品种选育情况和品种资源现状，发现本品种选育显著提高了藏羊的生产性能，核心群剪毛量、胴体重显著升高。张汝等 [7] 对云南麻鸭开展本品种选育工作，以期提高该品种的生产性能和整齐均匀度。

3.2. 杂交育种

杂交育种是通过杂交的方法，将基因和表型结合起来，使不同个体的优良品质集中在同一组个体中，从而提高品质和性能。一直没有优秀生产性能的品种，可以通过杂交获得具有杂种优势的新品种 [8]。根据杂交亲本亲缘关系远近，杂交可分为品种间、种间、亚种间、属间杂交等。

在淡水渔业生产中，利用杂种优势已成为增产提质的重要措施之一。自1950年代后期以来，中国开展了大量鱼类杂交实验。其中大多数是鲤科不同亚科之间以及同一种亚科不同属之间的杂交 [9]。近20年来，云南草地动物科学研究院引进澳大利亚的莫累灰牛(Murray grey cattle)、婆罗门牛(Brahman cattle)杂交改良当地云南黄牛(Yunnan yellow cattle)，形成的BMY品系，通过选择，不仅适用于我们南方的亚热带气候，还包括生产优质、抗蜱虫等优良特性 [10]。胡羊和小尾寒羊是中国最常见的肉羊品种。它们具有良好的繁殖特性，经常混作为母羊和绵羊的亲本。从国外进口的孵化器可以从杂交后代中获得营养价值高的后代。杂交羊在生长性能、生产性能和肉质方面表现出明显的杂种优势 [11]。

3.3. 分子育种

传统育种学将数量遗传学理论运用于育种实践，运用杂交改良、品系培育等方法，不断改良畜禽品种品系，以提高其生产性能 [12]。近几十年来，畜牧业在继承传统定量理论的基础上取得了巨大的成就。然而，畜牧业和家禽业的遗传进展正在逐渐减少，利用现有的育种方法难以取得重大进展，特别是在低遗传力方面 [13]。当前，建立在分子水平上的育种技术已成为研究热点。分子育种技术的研究主要集中在MAS、GS和基因编辑技术方面。

3.3.1. 分子标记辅助育种

分子标记作为一种遗传标记，以核苷酸的变异为基础，能够直接反映出DNA水平的遗传多态性。通过使用与数量性状相关的分子标记，结合标记信息，我们可以在分子水平上准确、快速地分析遗传结构，进而选择模式。在动物育种中，利用标记基因型能非常准确地估计数量性状的育种值。MAS可以先对遗传标记进行选择，而后对控制某性状的QTL (Quantitative Trait Locus)进行间接选择，达到性状选择的最终目的；或通过遗传标记预测个体遗传价值 [14]。近年来，越来越多的研究表明，在影响数量性状的基因中，主要基因或QTL是除多效性基因外影响最大的基因，可显示10%～50%的突变。因此，可以通过选择初始基因或QTL来提高性能 [15]。

分子标记技术用途广泛，可用于杂种优势预测、抗病育种、亲缘关系分析等多个方面。近年来，已有大量研究表明 [16] [17] [18] [19] [20]，奶牛POU1F1，PRL，HTR1B，AGPAT6基等基因与泌乳性状显著相关。雷雪芹等 [21] 结果表明，产双胎的奶牛的基因型为31.25%，而产单胎的奶牛的基因型仅为6.67%。因此，FSHR10号外显子遗传多样性可能是最高的双胎特征。随着DNA分子标记的提取和应用，为进一步的定位研究和标记选择奠定了基础。截至2016年8月22日，chickinqtldb数据库中有鸡QTL文章245篇，鸡QTL文章5562篇，包含336个不同特征，包括行为、外观、抗病性和数量蛋、蛋品质、饲料转化率、生长、肉质、代谢性疾病 [13]。

3.3.2. 全基因组选择育种

实际上，MAS系统中使用的标记只捕获了这些突变的一小部分，即关键基因的突变，而忽略了小效应的突变。为了捕获构成表面活性剂模式的所有基因变化，一种方法是检测影响目标基因组的所有QTL [12]，这是一种全基因组选择。与MAS系统相比，全基因组选择具有明显的优势。不需要检测初始基因或QTL，不依赖表面信息。可以捕获基因组中的所有突变，具有效率高的优点对低遗传力效果显着 [22]。

全基因组选择，也称为基因组选择，这是一种全基因组育种方法，用于估计单个基因组的育种价值，并通过基因组中广泛的标记信息进行选择 [23]。全基因选择的思想是利用覆盖整个基因组的SNP标记将染色体分成多个片段，然后将它们组合起来，最后通过个体携带的标签信息来预测未知的表面信息，通过结合个体所携带的染色体效应，通过评估基因组育种值(GEBV)的价值来进行选择 [24]。

家畜家禽中，牛的全基因组选择起步较早，体系也较为完善。对于奶牛的基因组选择，早期集中于泌乳量，而后扩展到乳脂、乳蛋白含量、乳腺炎等性状 [25]。相比奶牛，肉牛与羊的基因组选择进展较慢。

3.3.3. 基因编辑技术

动物基因编辑技术是指利用人工DNA酶，如去除、穿透、固定突变或DNA测序等技术手段，如核移植或胚胎移植，适用于标记个体 [26]。基因编辑技术经历了三个阶段：锌指DNA酶技术(ZFNs)、DNA酶技术(talens)、复制激活技术(CRISPR/cas9)。CRISPR/cas9系统比前两代基因编辑技术更加简单高效，为基因编辑技术提供了一个新的平台。

Liu等 [27] 利用ZFN技术成功向牛酪蛋白基因(CSN2)中敲入了人的溶菌酶基因(hLYZ)，使其在奶牛乳腺中得以表达，从而为奶牛抗乳房炎能力的提高开辟了新途径。尉翔栋等 [28] CRISPR/cas9系统成功获得水牛转基因胚胎，为肌肉牛品种的开发提供了新的遗传材料。黄幸等 [29] 采用ZFN工具在细胞水平研究转基因技术，FAT1基因成功整合到陆川猪PKF细胞基因组中。

4. 总结

动物育种是一个长期并且需要不断优化改进的过程。育种有着长期性、综合性、广泛性的特点。从本品种选育、杂交育种再到分子育种，育种学方法不断进步。随着相应技术的进步，性状产生的分子机制及调控机理逐步为人们所了解，不断推动着育种学的发展。

参考文献