1. 引言

喜旱莲子草学名：Alternanthera philoxeroides(Mart.) Griseb [1]；俗名：空心莲子草、水花生、革命草，苋科莲子草属，多年生草本植物，起源于南美洲，原生生境主要分布在巴西、阿根廷、乌拉圭等国家，目前广泛分布在世界上热带、亚热带和东南暖温带地区 [2]，美洲从南纬38˚到北纬36˚、亚洲从南纬36˚到北纬32˚范围都有分布 [3]，且基本完成归化 [4]。喜旱莲子草已经危害我国亚热带地区，且正在对我国温带地区造成威胁，是中国生态环境部2003年公布的首批外来入侵物种之一。根据外来物种环境风险评估与控制研究 [5]，喜旱莲子草在我国为高风险入侵种(S = 25) [6]，对我国原有生态系统及生物多样性形成严重危害，造成每年高达6亿元的经济损失 [7]，十分有必要对其潜在分布区进行预测，对未入侵的适生区进行严防死控 [2]。

喜旱莲子草是水陆双生植物，克隆繁殖能力强，在其入侵地由于缺乏天敌，呈现爆发式生长，在很多地方已出现“一草独霸”的局面。每年喜旱莲子草出芽前就应该开始采取物理、化学、生物等有效手段进行防除，及时阻止喜旱莲子草的进一步入侵和爆发。目前，澳大利亚和韩国等国家和地区已将喜旱莲子草纳入其有害生物检疫体系 [8]，利用行政手段从宏观上对喜旱莲子草进行防控，以降低其危害。

2. 在我国的入侵及潜在分布

喜旱莲子草在我国最早于1892年出现在上海附近的岛屿，经过了50年左右的停滞期后，20世纪30年代末日本人当作马饲料引种至上海郊区、浙江杭嘉湖 [9]，1958年后，作为猪饲料人为引种到北京、天津、辽宁、山东、河北、四川、重庆、湖南、湖北、安徽、江西、苏州、浙江、福建、广东、广西、云南、贵州等省市 [3]，由于缺乏控制，逸为野生，在我国中部和南部的广大区域迅速蔓延传播。2000年以后还扩散到陕西、河南、海南等28个省市 [10]。2017年，利用MaxEnt模型和ArcGIS分析该物种在中国的时空分布格局，预测出当前气候条件下该物种在中国的适生区域为91.8˚E~122.7˚E和18.2˚N~39.8˚N，高度适宜区主要分布在能提供稳定温暖、湿润气候的广西、上海、湖北、重庆和四川地区，总的适生面积为213.24 × 10⁴km²，约占我国国土面积的22.2% [2]。

河流网络系统和人为引种传播是其跨区域扩散的主要原因。在气候变化的影响下，华北地区降水增多，华南地区洪涝灾害频发，以及水体中氮沉降和磷输入，将扩大喜旱莲子草沿河网扩散的范围且加巨对水生态环境的影响 [11]，未来水域生态系统可能会面临更严重的入侵威胁 [12]。在经济持续繁荣下，喜旱莲子草有可能被用于污水净化 [13]、水产养殖和污染地块生态修复 [14]，以及由于人们对喜旱莲子草的危害缺乏认识，在国际旅游、贸易活动中无意识的携带，都使喜旱莲子草具备较大人为引种传播的风险。因此，在我国40˚N以下的省份极易形成喜旱莲子草的大规模扩散区。

我国作为一个高氮沉降集中区增加了喜旱莲子草向贫瘠土壤和弱光环境拓展的风险 [15]。喜旱莲子草的克隆整合能力让其在异质性土壤中比本地种更加适宜生长 [16] [17]，增加了在一些异质性生境中进一步扩散的可能；表型可塑性，使其能很好的适应水–陆过渡带，能入侵河流、湖泊、水库等的消落带 [18]。喜旱莲子草主要生长在低海拔地区，一般以一月份0℃等温线为其在我国的分布北限，在高海拔地区很少观察到，但在全球气候变暖条件下，现在已经开始扩散到我国北部，且这种扩散可能存在一定的基因适应性 [19] [20]，有持续向北扩散的潜能。

3. 主要的防除手段

3.1. 物理防除

物理防除的具体方法有很多，最常见的方法有人工挖除、翻根、刈割、植物覆盖、水上打捞，每年4~5月份对露青时的喜旱莲子草挖除土壤中的根茎后，集中晒干和烧毁，可起到较好的防除效果 [21]。通过对翻根、刈割、覆盖3种物理处理方式进行对比，覆盖处理对喜旱莲子草的杀灭效果最明显，光照强度低于9%以下时，会显著抑制喜旱莲子草的生长 [22]，但覆盖处理只适用于不需要考虑植被生长的地方。喜旱莲子草在水面呈厚织的毯状，需要采用机械打捞，从水体打捞上岸后应及时深埋或沤制，以免造成二次污染。物理防除法环境友好、目标针对性强、效果即刻显现，但是需连年防治、成本较高。

3.2. 化学防除

化学防控的最佳时间是5月中下旬至6月上旬喜旱莲子草开花之前，开花前喜旱莲子草生长量大，生命活动旺盛，叶片吸收、传导快，且此时喜旱莲子草尚未建立强大的种群，有利于发挥最大药效。选择合适的除草剂种类、浓度、打药时间，保证用药的时效性，这是化学防除喜旱莲子草的一个关键环节 [23]。目前最常用的化学药剂是一种灭生型茎叶传导剂草甘膦(农达)，会在绿色植物进行光合作用时随叶绿素在茎叶中快速传导，使植物叶片失水萎蔫，对喜旱莲子草的地上部分有较好的杀灭效果，但对地下部分基本无效，在美国、澳大利亚等国家登记允许使用于水域，在我国实际使用中常加入食盐、洗衣粉等助剂来增加对喜旱莲子草的杀灭效果。化学除草剂短期内对地上部分有效，但对喜旱莲子草的老茎和根部作用效果差，并且化学除草剂选择性差，在农田、果园、水库、河流等处使用时技术要求较高，并且会造成抗药性，化学药品如若使用不当，易引发对空气、土壤、水体的二次污染，或影响其他动植物的生长。我国一些研究人员正在考虑将化学除草剂与生长抑制剂 [24] 和植物激素、助渗剂 [25] 等连用，以增加喜旱莲子草的防除效果，减轻杂草的抗药性。

3.3. 生物防除

3.3.1. 天敌防除

1986年中国农业科学院生物防治研究所从美国引入莲草直胸跳甲，该跳甲在自然条件下完成一代需25天，成虫寿命平均48天，在我国广西一年可发生8~9代，雌雄比近于1:1，平均每雌产卵1127粒，虫卵3~4天就可孵化。莲草直胸跳甲幼虫及成虫均取食叶片，蛹期阶段钻进茎干中化蛹，使喜旱莲子草茎干受损，被害伤口易引起病原微生物侵染，加速空心莲子草生活力的下降，在水流和强风的作用下易被折断，且成簇的草被分散 [26]。莲草直胸跳甲引入初期在我国四川、湖南、福建取得了很好的防治效果并成功建立种群，目前主要分布在我国湖南、湖北、广西、广州、广东、福建、重庆、四川、海南等地。每平方米释放4对叶甲就能对喜旱莲子草起到很好的防治效果 [27]，环境中CO₂浓度升高对莲草直胸跳甲防控喜旱莲子草也可能起到一定的促进作用 [28]。

莲草直胸跳甲虫卵对热较敏感，可将虫卵HSP基因作为其耐热性的生物标记预测叶甲地理分布 [29]，当温度高于37.5℃时，虫卵数量开始降低，在炎热的夏季应采取适当的虫卵保护措施，保持其在全球气温升高趋势下的生物防治效果 [30]。莲草直胸跳甲不耐低温，在五岭以北地区难以自然越冬，冬季需人工越冬保护；在具有紧密次生结构的陆生型喜旱莲子草中的化蛹能力较差 [31]，其对陆生型喜旱莲子草无明显防控效果 [8]，且随着气候和环境的变化，陆生型喜旱莲子草受水分胁迫的机率增加，也间接降低了莲草直胸跳甲的生防效果 [32]。应加强莲草直胸跳甲的耐寒性驯化、耐热研究 [33] 及化蛹能力研究。

同时，我国研究人员也正在积极找寻其他本地天敌，在野外观察到虾钳菜披龟甲 [34]、甜菜白带野螟 [35] 对喜旱莲子草有较大啃食性。

3.3.2. 微生物防除

一般6月上旬至8月中旬期间的温度和湿度最有利于微生物对喜旱莲子草进行侵染与致病，是微生物进行田间防除的最佳时期 [36]，可以在田间大剂量使用，人为地制造喜旱莲子草的病害大流行。我国利用微生物防治喜旱莲子草目前仍处于生物防治物的筛选阶段，研究较多的是莲子草假隔链格孢菌，已经发展到应用研究阶段，适宜的生长发育条件是20℃~30℃及pH 6.5~8.5，其菌丝、孢子和代谢产物都能为害喜旱莲子草的叶和茎，使植物体内保护酶系统发生变化，造成叶片枯死脱落，严重影响植物光合作用，降低喜旱莲子草的种群密度 [37] [38]。微生物除草剂具有很强的目标选择性、环境负荷小、易于控制及大面积应用，同时还能解决杂草的抗药性问题 [39]，其孢子与除草剂连用能起到增效的作用 [40]，但微生物除草剂的除草效果受环境条件制约，施用技术要求太严。

3.3.3. 植物替代

许多植物可通过向环境中释放化感物质或与喜旱莲子草争夺生态位、水分、光照、营养物质等，抑制喜旱莲子草的生长和扩散。植物替代研究进展缓慢，我国已发现对喜旱莲子草有化感作用的植物主要有芦苇、红薯、葎草，同时还有许多禾本科、菊科对喜旱莲子草的化感作用有待研究。有研究者在实际野外观察中，发现马唐、牛筋草、早熟禾等禾本科植物、接骨草与喜旱莲子草通过抢夺生态位和资源降低了喜旱莲子草在群落中的重要值，使植物群落多样性增加。许多学者认为本土群落物种多样性丰富，可有效抵抗喜旱莲子草的入侵 [41]，与我们在武汉114.2˚E~114.3˚E，30.1˚N~33.2˚N实际观察到的结果一致。南方菟丝子可天然寄生喜旱莲子草，降低喜旱莲子草的生物量，但其可能带来的负面效应还有待进一步研究 [42]。详见表1。

植物替代对各种生境内的喜旱莲子草都有控制效果，既可使荒地变为生态经济用地，又可提高土地利用率，一旦成功定植便能长期抑制喜旱莲子草，效果持久，节约人力物力，且还能较为彻底的恢复生态系统的功能，具有良好的生态效益 [47]。因此，选择生态位较高、生物量大、具有竞争优势和一定经济价值的本土植物，利用化感作用和种间竞争来替代喜旱莲子草，是控制喜旱莲子草泛滥的有效措施之一。

4. 结论

目前，喜旱莲子草的潜在分布区仍大于实际分布区，在已被入侵的28个省市中，四川西部、陕西和河北北部、以及甘肃、山西、辽宁和云南的大部分地区还未受到该物种的入侵，但这些地区目前已被入侵区域所包围，有较大的潜在入侵风险。

物理防除在喜旱莲子草入侵初期、入侵面积较小时可快速有针对性的去除该草，只能作为较小范围内解决喜旱莲子草草害的短期方案。

化学防除在喜旱莲子草大面积爆发时可快速减少喜旱莲子草的地上生物量，但会将新的污染物引入环境中，仅适用于特定的区域。

莲草直胸跳甲只在其适生范围内起到防控作用，但其在我国的分布范围远小于喜旱莲子草，引入初期在部分地区取得了较好的防控效果，但长期来看效果并不理想，且作为外来物种对我国生态系统的潜在威胁也需要进一步研究。

微生物除草剂发酵及剂型加工困难，影响了其商品化进程，目前尚处于研究阶段。

植物替代是控制喜旱莲子草入侵、保持当地生态环境健康和稳定发展的一种有效措施，在严重入侵的地区，可人工去除喜旱莲子草后，配植繁殖能力高、建叶成本低、光合速率和资源利用率高的本地功能群植物，进行抚育管理，逐步恢复当地生态。

5. 展望

喜旱莲子草在我国的蔓延危害仍在继续，严重影响了生态可持续发展，其生长繁殖的侵略性决定了防控工作的艰巨性和复杂性，单一方法难以有效防治，必须引起各级政府的重视，增强民众防治意识。在防控工作上，从喜旱莲子草与环境的整体关系出发，采取“预防为主，综合防控”的策略：1) 进行科学预测，定期分区分类普查，全面了解喜旱莲子草的分布和危害状况，并制定科学、便捷、高效的监测预警管控机制 [48]，及时进行风险预警，以便有关部门指导工作，各相关部门应统筹编制防治规划、风险预警方案来指导喜旱莲子草的防治。2) 将喜旱莲子草纳入我国植物检疫名单，构建良好的植物检疫工作体系，合理有效利用科学检疫技术，搭建国际国内信息技术共享平台 [49]，阻止喜旱莲子草的远距离传播，严防喜旱莲子草从国外或国内传播到我国未发生地区。3) 对利用喜旱莲子草进行经济活动、科学研究和环境治理的场所要加强监管，防止其不恰当的废弃物处理方式导致喜旱莲子草逸出扩散。4) 引入公众参与机制，全面宣传喜旱莲子草的危害及成因，普及喜旱莲子草防控知识和技术，提高广大群众防控喜旱莲子草的自觉性和积极性，减少无意识的人为传播行为。5) 采用物理、化学、生物有机结合的方式进行综合治理，在每年喜旱莲子草出芽前就开始进行有效防除，及时阻止喜旱莲子草的进一步入侵和爆发。加强针对性的基础研究和以生物防治为主的实际应用研究，进行综合治理示范与推广。6) 加大生态环境治理力度，逐步改善环境污染和生态破坏状况，以创造不利于喜旱莲子草生长的环境，遏制喜旱莲子草增殖。

基金项目

农业农村部项目“湖北省重大危害外来入侵物种调查监测与综合防控”(编号：13200290)项目资助。

参考文献