1. 引言

木犀科(Oleaceae)白蜡属(Fraxinus)在全世界约有65种，我国约有30余种，分布范围较广，南至广东、广西，北至辽宁、吉林，东至江苏、浙江，西至四川、云南等地。白蜡树(Fraxinus chinensis)为落叶乔木，奇数羽状复叶，生长快，寿命长，抗逆性强，具有较高的生态经济价值，是优良的行道树种 [1]。徐士印和李淑娴等人从事白蜡种子育苗研究，发现了最适宜白蜡种苗的生长环境 [2] [3]。王友平、孟昭和等运用扦插、组织培养等无性繁殖方式，发现了具有寿命长、易繁殖、后期生长速度快、材质好，具有耐盐碱、耐涝、抗病虫害等特点的白蜡优良单株 [4] [5]。针对白蜡属的嫁接也有较多研究 [6]。刘晓芳等人对白蜡进行了抗性研究，发现白蜡相对于国槐、银杏、悬铃木等其他主要行道树种具有较强抗寒性，是园林绿化兼防护功能于一体的优良行道树种 [7]。白蜡树是我国重要的行道树种和盐碱地土壤改良的重要绿化树种，其频度约占行道树总数的25%。但是白蜡树绿期相对较短，且性状分离严重，美化度较低，经过调查发现不同白蜡单株叶片的绿期与叶形都呈现明显分化，研究白蜡的物候期与生长规律，对于城市绿化树种的应用与合理管护具有重要意义。

2. 材料与方法

2.1. 试验材料

以北京城区行道树白蜡为本文试验材料。用于叶片及新梢生长指标测定的材料为北京市林业果树科学研究院内苗圃中5年生白蜡嫁接苗。

2.2. 研究方法

2.2.1. 物候期观测

2015年至2017年连续3年对北京地区栽植的行道树白蜡进行物候期调查，物候期按常规方法调查，每年从3月份冬芽萌动开始，直至树体上叶片全部脱落，记录冬芽膨大期、芽开放期、展叶始期、展叶盛期、落叶始期和落叶末期等指标。

2.2.2. 生长特性研究

1) 新梢及叶片生长测定方法

选择不同性状白蜡各10株，分别以每株生长最旺盛的主枝作为测定的标准枝，从前一对叶片开始展开起测定最顶生叶及其所在节的长和基部节粗，直至该叶片停止伸长及加宽生长、节间停止伸长和加粗生长为止。

2) 新梢及叶片生长规律的分析方法 [8]

运用logistic方程 $Y=\frac{K}{1+M{e}^{RX}}$(Y为各指标生长量，X为生长时刻，K、M、R为三参数，利用SPSS17.0软件可计算K、M、R)拟合节间及叶片的生长规律，速生点 $X=\frac{1}{R}\ln M$、速生期 $X=\frac{1}{R}\ln \left(\frac{M}{2+\sqrt{3}}\right)$及相应生长曲线。

2.2.3. 年生长节律调查与分析

对不同性状的5年生白蜡嫁接苗进行调查，各10株。每10天测定一次主干高度，求其日平均生长速度。田间管理条件一致。运用Excel软件绘出生长速度–时间曲线图 [9]。

3. 结果与分析

3.1. 白蜡不同绿期资源

对北京地区城市行道树白蜡树不同绿叶期进行系统调查，发现白蜡树个体之间绿叶期具有明显地分化。北京地区行道树白蜡资源不同绿期分成6大类，见下表1。

由表2可见，不同类型白蜡的物候期有一定差异。芽是膨大期最早的是I型，最晚的是IV型，前后相差达20天。从9月下旬至12月初，不同的个体陆续落叶，落叶期最早的为II型，最早落叶的单株为9月下旬开始落叶，最晚的是I型，落叶最晚的单株为12月初。前后相差约40天。长绿期白蜡的全年最长绿期可达261天，而最短天数的短绿期白蜡仅有199天，而叶色深的白蜡较叶色浅的绿期普遍要长，尖叶型白蜡的绿期也要长于圆叶型白蜡，分析其原因可能是尖叶型白蜡叶面积要小于圆叶型，它们的表皮细胞排列紧密，细胞壁较厚，叶片内的叶绿素更为稳定，对于气温的感应没有短绿期白蜡灵敏，叶绿素分解缓慢，所以绿期较长。

3.2. 生长特性研究

3.2.1. 白蜡叶片生长特性研究

六种类型白蜡叶片生长期的生长规律与生长天数关系如图1、图2和图3。

结合以上两图，II型、IV型、V型在叶片加宽与伸长生长过程中呈现明显的S型加速期，而伸长生长要比加宽生长提前3天左右进入速生期；I型的加宽于伸长生长时间几乎同步，其伸长生长曲线斜率却远大于加宽生长；III型、VI型的生长节奏明显较其他类型要缓慢，III型的伸长生长有5天左右的速生期，而VI型的生长速率一直处于平缓状态。

从以上图中可看出，白蜡单叶的一个完整生长周期为25 d左右，其伸长、加宽生长规律基本都呈S型，而白蜡的复叶伸长较单叶要提前5天完成生长。尖叶型白蜡长势较圆叶型的更缓慢，其原因可能是当年四、五月份气温回暖较快，较高的气温对叶片的长度和面积增长有利，而尖叶型白蜡对于高温天气不敏感，其长势相对缓慢。IV型白蜡单叶伸长生长没有加宽生长趋势明显，可能是由于IV型对于光照强度最为敏感，光合效率更高，充分吸收水分，有利于叶片的加宽生长。

3.2.2. 叶片生长节律的拟合曲线

白蜡叶片的伸长生长节律遵循Logistic方程 $Y=\frac{K}{1+e^{M+RX}}$，不同类型白蜡的单叶宽、单叶长、复叶

长的生长拟合参数都存在较明显差异(见表3)，而方程的决定系数介于0.934~0.991之间，表明拟合方程达到了极显著相关水平，其叶片的速生点与速生期见表3。

从表4中看出，6个不同性状白蜡的叶片生长规律有一定区别，除IV型、V型的速生点基本一致外，其他几个类型的速生点差异较大，其中I型的单叶加宽生长与复叶生长速生点为最大差值7天，其原因可能是I型的生长初期对于光照强度的感应不敏感，叶片优先进行伸长生长；而III型的叶片生长初期对于光强度更为敏感，优先进行加宽生长。单叶的伸长、加宽生长速生期约为10~12 d，而复叶的速生期延续时间长，达12~16 d。I型、III型、V型类型白蜡的速生期均为10天左右，优于其它类型，可见长绿期型白蜡的叶片生长速度更快，而I型的复叶速生点在第8天，比III型、V型的生长期更快。据统计，在速生期内的生长量占全部测量期生长总量的60%以上，最高可达93.43%。

2.2.3. 新梢年生长特性研究

6个不同性状白蜡树的新梢在北京地区不同月份日平均生长速率及新梢每半月高度变化曲线如图4和图5所示。

从图4中看出，III型、V型、VI型白蜡生长节律基本相似，从3月中旬至3月底萌芽，4月中旬至6月上旬进入速生期，6月上旬或6月中旬便形成顶芽，基本停止新梢生长，进入7月中下旬后又有一个明显的生长期，春梢突破顶芽继续生长，形成秋稍，于10月份左右停止生长。I型、IV型白蜡全年生长没有一个明显的停歇期，5月份生长速度最快，半个月最高可达21 cm，直到9月份生长才趋于延缓，11月份进入休眠期。III型、V型、VI型在全年生长过程中呈现二次生长趋势，其原因可能是由于对于水分表现较为敏感，6、7月份天气炎热、干旱，植物生长所需水分不够，而上一年体内积累养分也已经耗尽 [7]，所以进入生长延缓期。

由图5可知，I型、IV型白蜡新梢生长速率曲线只出现一个波峰，都于4月进入生长旺盛期，I型较IV型生长高峰要晚一个月左右，I型生长量也远大于IV型，其迈过生长高峰后生长趋势均逐步放缓；其余四种类型白蜡新梢生长速率曲线均出现两个波峰，其中，V型的生长曲线波峰最为明显，其春梢生长迅猛，6月呈现第一次波峰，于7月下旬封顶，生长第一次减缓，9月又进入秋稍生长期呈现第二次波峰；II型、III型、VI型均于4、5月份出现第一次生长高峰期，III型、VI型的第二次生长高峰期在9月份，而II型的第二次生长高峰出现在7月左右。

4. 结论与讨论

白蜡的绿期呈现明显分化，其中绿期最长的白蜡树可达260多天，而最短绿期的单株全年绿不到200天。

通过对6个不同性状的5年生白蜡嫁接苗的生长指标观测，叶片的生长速度曲线呈S型规律，而新梢的生长普遍出现2次生长峰值期，利用logistic模型拟合6个不同性状的单叶加宽生长、单叶伸长生长及复叶伸长生长方程，发现方程决定系数都在0.93以上，达极显著相关水平，用logistic方程模拟白蜡的伸长生长具有很高的精确度，4、5月份为明显的生长速生季节，白蜡叶片的一个完整生长周期约为25天左右。

不同性状的白蜡树新梢生长节律明显不同。短绿期叶色深顶生小叶圆叶形(IV型)和绿期长叶色深顶生小叶圆叶形(V型)的新梢在全年生长中表现一次生长峰型，其它4个性状白蜡树分别于6月份和9月份出现明显的二次生长峰值。短绿期叶色浅顶生小叶圆形(II型)、短绿期叶色浅顶生小叶披针形(VI型)生长速度相对较慢，全年生长量小。

白蜡树中是否存在顶生小叶是圆形叶的植株全年生长只出现一次峰值的现象有待于进一步研究；利用白蜡叶片生长及新梢生长规律，可人为采用相应措施有效促进白蜡胸径和树高的增长 [10] [11]，为栽培管理提供技术参考。

基金项目

北京市农林科学院创新能力建设专项“林果种质收集、评价与创制”。

参考文献

参考文献