1. 引言
杜鹃花是杜鹃花科杜鹃属植物的泛称,是世界四大园林花卉之一,被称为“木本花卉之王” [1] 。杜鹃属全球约有967种,中国杜鹃属植物有576种,四川是杜鹃属的现代分布中心与多度中心之一,有杜鹃花225种(包括种下等级),特有杜鹃花有57种,资源丰富位居全国第三 [2] 。
鲜小林等 [3] 认为四川杜鹃花集中分布在四川盆地周边山地地区及四川西部横断山脉的甘孜藏族自治州、凉山彝族自治州和川东北地区(广元、巴中等地)。贡嘎山地区杜鹃属植物73种4变种2亚种(79种),东坡的不同垂直高度上分布有43种(包括变、亚种)杜鹃,西坡则分布有63种(包括变、亚种),是杜鹃花属植物的分布和分化中心之一,并有垂直替代现象 [4] 。凉山州杜鹃花属野生花卉资源丰富,有75种 [5] 。王颖 [6] 对四川峨眉山、瓦屋山、康定折多山等地进行了实地调查,发现问客杜鹃、淡黄杜鹃、栎叶杜鹃等是更新弱、生境破坏严重的受威胁种类,需采用必要的保护措施。秦胜红 [7]、何勇 [8]、朱大海等 [9] 和蔡水花等 [10] 分别对四川峨眉山、瓦屋山、小寨子沟国家级自然保护区和邛崃山系的杜鹃花资源进行了调查,杜鹃花物种数分别是32种、30种、40种和63种(均包括种下等级),并提出了相应保护与开发利用策略。
由此可见,甘孜州杜鹃花资源丰富,但该区域杜鹃花生长海拔高,地形复杂,山高坡陡,分布范围广,有必要对甘孜州县域杜鹃花资源情况进行深入调查。2014年5月,6月和9月进行详细调查,2015年~2018年每年春季进行补充调查,作者对甘孜州雅江县杜鹃花资源进行了野外调查工作,通过实地调查、标本采集和照片收集,试图掌握雅江县杜鹃花资源野外分布状况,针对雅江县杜鹃花资源现状,提出保护开发利用建议。
2. 调查区域概况
雅江县地处四川省甘孜州东南部、雅砻江中游、青藏高原东南部横断山脉地带,东经100˚19'~101˚26',北纬29˚03'~30˚30'。全县土地总面积7681.5 km2;东西宽107.4 km,南北长106.4 km。县境内地势高亢,东西高,中间低,北部高,南部低,大部分地区的海拔平均在3000 m以上。受到青藏高原复杂地形的影响,境内气候呈青藏高原型气候和大陆性气候特征,日照时间为2319小时、辐射强,昼夜温差大,年均气温为10.9℃,无霜期短,年均为188天,属大陆性季风高原型气候 [11] ,利于高山杜鹃花植物生长。
3. 调查方法
本次调查采用样线法,针对样线上的特殊地形或小环境,设立专门的样点,用于调查某些特殊类群或零星分布种类。本次调查1) 西沟自然保护区318国道沿线;2) 德差乡沿线;3) 恶古乡沿线;4) 阿洛宗乡沿线;5) 西俄洛乡沿线;6) 八角楼高尔寺山沿线;7) 管理处苗圃地;8) 扎呷寺;9) 下渡沟;10) 格西沟主沟以上10条样线。
通过实地记录、标本采集及照片收集,物种结合《中国杜鹃花属植物》 [1]、《中国植物志》(第五十七卷) [2]、《中国杜鹃花》 [12]、《四川植物志》 [13] 和《贡嘎山保护区杜鹃花》 [14] 等完成鉴定。
4. 调查结果
4.1. 分布现状
雅江县杜鹃花属植物有19种(含种1个亚种)分属杜鹃亚属的高山杜鹃亚组(9种1亚种)、髯花杜鹃组(2种)和三花杜鹃花亚组(3种),常绿杜鹃亚属云锦杜鹃亚组(1种)和大理杜鹃亚组(3种) (表1)。
雅江县杜鹃花属植物野外垂直分布以及主要伴生物种如下:
海拔2800~3500 m的高山灌丛、草甸中,主要分布的种类有:云南杜鹃(R. yunnanense)、硬叶杜鹃(R. tatsienense)、凹叶杜鹃(R. davidsonianum)、亮叶杜鹃(R. vernicosum)等。乔木层主要伴生物种有云杉(Picea asperata)、四川红杉(Larix mastersiana)等;灌木层主要伴生物种有小悬钩子(Rubus nulans)、陇塞忍冬(Lonicera tangutica)、高丛珍珠梅(Sorbaria arborea)、西南花楸(Sorbus rehderiana)、陕甘花楸(S. koehneana)等。草本层主要伴生物种有丝叶薹草(Carex capilliformis)、山酢浆草(Oxalis griffithii)、铁破锣(Beesia calthifolia)、鹿药(Maianthemum japonicum)、岩匙(Berneuxia thibetica)、尖齿耳蕨(Polystichum acutidens)、石生楼梯草(Elatostema rupestre)、高山露珠草(Circaea alpina)、东方草莓(Fragaria orientalis)等。
海拔3500~4000 m主要分布有:陇蜀杜鹃(R. przewalskii)、雪山杜鹃(R. aganniphum)、毛嘴杜鹃(R. trichostomum)、烈香杜鹃(R. anthopogonoides)、亮叶杜鹃等。这一区域乔木层较少,以冷杉、云杉为主,灌木层主要有:金露梅(Potentilla fruticosa)、香柏(Juniperus pingii var. Wilsonii)、高山绣线菊(Spiraea alpina)、高山栎(Q. semecarpifolia)。常见高原早熟禾(Poa pratensis subsp. Alpigena)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)、圆穗蓼(P. macrophyllum)等。
海拔4000 m以上都是以低矮的杜鹃灌丛为主,主要种类是:北方雪层杜鹃(R.nivale subsp. Boreale)、隐蕊杜鹃(R. intricatum)、道孚杜鹃(R. dawuense)等。伴生植物主要有全缘叶绿绒蒿(Meconopsis integrifolia)、风毛菊(Saussurea japonica)、钟花报春(Primula sikkimensis)、鸦跖花(Oxygraphis glacialis)、黄帚橐吾(Ligularia virgaurea)等高寒区域植物。

Table 1. Resource list of Rhododendron in Yajiang County
表1. 雅江县杜鹃花资源名录
4.2. 类群及区系特征分析
4.2.1. 杜鹃花种类组成
本文依据中国植物志的9亚属系统,对雅江县杜鹃花属植物进行统计分析。雅江县现有杜鹃花属植物2亚属,5亚组,共计19种(含1个亚种),其总数占世界杜鹃花属植物总数的1.09%,占中国杜鹃花属植物总数的3.13%,占四川杜鹃花属植物总数的9.78% (表2)。

Table 2. Comparison of Rhododendron in Yajiang county with the world, China and Sichuan
表2. 雅江县杜鹃花与世界、中国、四川杜鹃花对照表
注:文中表格数据统计不含亚种。
其中杜鹃花亚属有2组3亚组15种(含1个亚种),占世界杜鹃花亚属总数的2.81%,占我国杜鹃花亚属总数的8.05%,占四川杜鹃花亚属总数的19.72%;常绿杜鹃花亚属4种,占世界常绿杜鹃花亚属总数的1.50%,占我国常绿杜鹃花亚属总数的1.59%,占四川常绿杜鹃花亚属总数的4.12% (表3)。

Table 3. Composition analysis of Rhododendron in Yajiang County
表3. 雅江县杜鹃花组成分析表
注:文中表格数据统计不含亚种。
雅江县杜鹃花属植物种类组成中有:杜鹃花亚属的高山杜鹃花亚组和髯花杜鹃组、三花杜鹃亚组;常绿杜鹃花亚属的云锦杜鹃花亚组、大理杜鹃花亚组。其中,高山杜鹃花亚组是本区域杜鹃花组成的主要优势群体,是我国西部高海拔山区的高山草地灌丛的主要组成成分 [15] 。本次调查高山杜鹃花亚组有9种1个亚种,占世界该亚组总数的22.50%,占全国该亚组总数的23.08%,占四川该亚组总数的39.13%,大量分布在海拔3500 m以上的绝大部分区域,种类丰富,是雅江杜鹃花最主要的分布类群。雅江县境内有髯花杜鹃组杜鹃花2种,占四川该亚组总数的18.18%。该类群也是我国西部高海拔山区的高山草地灌丛的主要组成。高山杜鹃花亚组通常与髯花杜鹃亚组杜鹃花种类(隐蕊杜鹃花 + 毛嘴杜鹃花、草原杜鹃 +直枝杜鹃花 + 烈香杜鹃花)混生在一起,在海拔3000~4000 m区域组成大面积的高山杜鹃灌丛。

Table 4. Subgroups of Rhododendron in Yajiang County
表4. 雅江县杜鹃花属植物各亚组分析表
注:文中表格数据统计不含亚种。
三花杜鹃亚组世界共24种,国产23种,四川产20种,本次调查的区域有3种,分别分别占世界该亚组总数的12.50%,占全国该亚组总数的13.04%,占四川该亚组总数的15.00%。三花杜鹃亚组的现代分布中心即在川西北高山区域,雅江县是其分布区域的重要组成部分。
云锦杜鹃花亚组是杜鹃花属植物中比较原始的一类,分布中心主要在川西以及滇西北,在雅江县由于干热河谷的气候导致云锦杜鹃亚组的种类分布稀少,在雅江县仅有亮叶杜鹃花1种,在雅江县所有乡镇、自然保护区均有大量分布。大理杜鹃花亚组是常绿杜鹃花亚属非常重要的组成成分,该亚组世界有55种,中国全产,四川产34种,本次调查的区域有3种,占四川该亚组总数的5.88% (表4)。这一类群植株各部被不同形态的毛被,是中高山区域杜鹃花冠层的重要组成成分,常在海拔3500 m以上形成栎叶杜鹃花和陇蜀杜鹃花交错分布的群落,并形成雪山杜鹃花灌丛纯林,分布极广。
4.2.2. 区系特征
根据方瑞征和闵天禄 [16] 对杜鹃花属亚属、组和亚组类群分布类型,雅江县杜鹃花亚属总体属于北温带分布型,杜鹃花组和亚组植物主要划分为以下4个分布类型:
1) 北温带分布型(1亚组):高山杜鹃花亚组(9种,1变种)。
2) 东亚分布型(1亚组):三花杜鹃花亚组(3种)。
3) 中国东部–横断山–喜玛拉雅分布型(2亚组):云锦杜鹃花亚组、大理杜鹃花亚组(4种)。
4) 广义横断山–喜玛拉雅分布型(1组):髯花杜鹃组(2种)。
在雅江杜鹃花属植物区系中:北温带分布型1亚组共计9种,占雅江杜鹃花属植物总数的50.00%;中国东部–横断山–喜玛拉雅分布型东亚分布型2亚组共4个种,占雅江杜鹃花属植物总数的22.22%;东亚分布型1亚组共3种,占雅江杜鹃花属植物总数的16.67%。广义横断山–喜玛拉雅分布型(1组) 2种,占雅江杜鹃花属植物总数的11.11%。由此可见,雅江杜鹃花属植物以北温带布型为主要特征,横断山–喜玛拉雅分布区是中国杜鹃花种类分布最丰富也是分化最强烈的地区,是现代杜鹃花起源和分化中心 [16] 。
5. 杜鹃花属植物资源可持续利用
5.1. 观赏价值及其利用
中国杜鹃花对西方园林的影响巨大,杂交后代直接影响和改变了欧洲园艺界的发展和植物园引种栽培的方向 [12] 。雅江县境内生境类型多样,保存了数量众多的杜鹃花属植物。从调查结果来看,高山杜鹃花亚组9种和髯花杜鹃亚组2种,从海拔2800 m到海拔5000 m都有这两个亚组的杜鹃花分布,在高尔寺山、剪子弯山、月亮湾山等海拔3500 m以上分布有大面积的隐蕊杜鹃花 + 毛嘴杜鹃花、草原杜鹃 +直枝杜鹃花 + 烈香杜鹃花纯林,每当杜鹃花开花时节,色彩缤纷的杜鹃花装扮整个山谷,是一道极为壮观的自然风景线。
5.2. 生态、药用价值及其利用
杜鹃花属植物作为常绿灌层在我国植被带类型中扮演着重要角色,尤其在我国西部、西南部的森林植被带中是林下灌层的重要组成成分 [17] [18] 。杜鹃花是雅江各类型植被带中不可替代的种类,是形成雅江县独特生态景观主要的组成部分,是高山灌丛和森林植被带铁杉、冷杉林下层灌丛的优势种、建群种。雅江县种类繁多的杜鹃花不仅提高了本地植物多样性程度,而且在生态稳定、水土保持方面起着至关重要的作用,是本地生态系统中不可或缺的组成部分。
同时,雅江县高山杜鹃花亚组、髯花杜鹃组、三花杜鹃亚组等的杜鹃种类非常丰富,这些亚组叶片具有浓烈的芳香,是提取香精的优良原料,除药用外还是食品、化学用品或化妆品生产的重要原料 [19] 。
5.3. 雅江县杜鹃花就地保护建议
杜鹃花属植物的种子细小,千粒重只有0.014~0.03 g左右,加之杜鹃花树林中密度大,环境地被植物多,种子散布后不宜萌发造成幼苗更新困难,自然恢复时间需要几十上百年,或更长时间。现有景区开发、建设、老百姓直接从高山上采挖回来栽种在自家庭院,由于对高山杜鹃生物学特性不了解,导致移栽苗木大规模死亡,野生杜鹃花资源一旦遭到破坏,几乎是毁灭性的。建议雅江县林业相关部门加强保护宣传、防止滥采滥挖。
这次雅江县杜鹃花植物野生资源调查仍然有很多遗留问题,需要进一步改进与补充。希望雅江县相关部门进一步加强对野杜鹃花外资源调查,掌握本区域内的杜鹃花属植物的类群及野外资源分布情况,吸收先进的繁育栽培技术,加大对杜鹃花属植物幼苗繁育栽培力度。同时对高尔寺山、剪子湾山、月亮湾山等分布相对集中、种类丰富、景观价值高的区域建立保护小区。
基金项目
四川省科技计划科普培训项目:甘孜州高山生态景观植物繁育和标准化栽培技术培训(18KPPX0113),格西沟国家级自然保护区科研专项调查:雅江杜鹃花资源专项调查。
附图


亮叶杜鹃花 杜鹃花群落
NOTES
*通讯作者。