1. 引言
石蒜属(Lycoris Herb)是石蒜科(Amaryllidaceae)一个重要属，为具地下鳞茎的多年生草本植物，主要分布于我国，在园林、药用方面具有广阔的应用前景，但鳞茎生长缓慢，除生长条件不适合以外，叶生长期长短、叶数量和净光合速率是重要因素，特别是长筒石蒜(Lycoris longituba)这类春叶类的种类，其叶的主要生长期在3月份前后约2个月时间 [1] ，鳞茎生长速度更慢。为了能促进石蒜属植物的生长速度，本文以长筒石蒜为材料，通过植物生长调节剂的使用，探讨提高叶数、延长叶期或提高净光合速率的可能性，为栽培管理措施提供理论依据。
2. 材料与方法
试验在杭州植物园日光温室(120˚16'E, 30˚15'N)中进行，试验期间平均气温
21.6 ℃
、相对湿度69%。采用盆栽试验(塑料盆内径：长
60 cm
，宽
20 cm
，高20 cm)，无出水孔，沙土基质(全氮含量0.39 g∙kg−1，有机质含量2.9 g∙kg−1，pH值8.85)，试验材料为长筒石蒜，每盆种植5个鳞茎，种植日期为
2015 年 6 月 4 日
。
试验试剂为6-BA，采用5处理3重复区组设计，各处理和重复间原始鳞茎湿重无显著性差异(见文中表4)。处理分别为400 mg∙kg−1喷施(A1)、200 mg∙kg−1喷施(A2)、100 mg∙kg−1喷施(A3)、3200 mg∙kg−1溶液650 ml浇施(A4)和CK (A5)，喷施以叶表面喷湿为度(用量约10~15 ml/盆)。药剂处理在2016年3月至2017年4月6月叶期进行，2 w施用1次，分别在2016-3-11、
2016-3-25
、
2016-4-15
、
2016-4-29
、
2017-3-7
、
2017-3-21
、
2017-4-6
、
2017-4-20
施用，共8次。
在2016年~2017年叶生长季进行叶生长量测定，测定全体各株(丛)叶长度和叶数量，
2017 年 5 月 25 日
收获鳞茎计湿重。
用Licor-6400XT (Li-COR, USA)进行光合测定，各处理选择3株(每盆1株)。为减少不同时间对净光合速率的影响，采用来回测的方式 [2] ，每盆重复测2次。选择健康植株基部第2片叶中上部位测定，使用开放式气路，温度和CO2浓度采用温室内自然条件，未设定。空气流速为500 μmol∙s−1，设定光强400 μmol∙m−2∙s−1，待稳定后记录数据。测定时间为2016年叶期，在施药前(0 d)、施药后第3、6、14 d测定。
试验结果用MS Excel 2003和SPSS 16进行分析。
3. 结果和分析
3.1. 叶生长动态
图1和图2分别为各处理叶数生长动态和叶长生长动态变化。药剂处理具有延迟叶片衰老的作用，使叶生长期延长，其中A4处理特别明显，使夏季枯叶时间缩短。
Figure 1. Leaf count dynamics of L. longituba
图1. 长筒石蒜各处理叶数生长动态
Figure 2. Leaf length dynamics of L. longituba
图2. 长筒石蒜各处理叶长生长动态
3.2. 对叶生长量的影响
对
2016 年 4 月 5 日
盛叶期叶数和叶长方差分析，结果显示，叶数、叶长各处理皆无显著性差异。对
2017 年 4 月 6 日
叶数方差分析结果显示，药剂处理叶数比CK处理有所增加，而且用量越大，叶数越多，但处理间尚未达到显著性水平(P = 0.065)。A4处理(3200 mg∙kg−1浇施)叶数特别多，是由于个别鳞茎分生子球，多达14个子球而造成的，可能是由于使用浓度过高，引起鳞茎分裂成小球。处理间叶长也无显著差异(表1)，其中A5(CK)叶长最大，说明药剂处理未增加叶长度，反而叶喷浓度越高，叶长度越小(r = −0.874)。
从2年叶数的变化看(比值)，6-BA用量越大，叶数比值越大，即6-BA促使叶数增多，A4叶数比值极显著地大于其它处理。叶长比值变化处理间无显著差异，在各处理间变化趋势不明显。
从叶数与叶长的相互关系看，2016年表现出叶数和叶长呈正相关(r = 0.65)，现示两者的一致性，但第2年的叶数与叶长没有呈正相关，反而呈负相关(r = −0.162)，叶数增加，叶长度变小。
3.3. 对净光合速率(Pn)的影响
图3为所有测定日期的净光合作用变动情况。
Table 1. Leaf count and length (cm) in every treatment
表1. 各处理叶数和叶长(cm)
注：相同字母表示差异未达5%显著性水平(分别在同一因素、不同水平间比较)，下同。
Figure 3. Pn changes in 6-BA treatments
图3. 6-BA处理净光合速率
从
2016 年 3 月 11 日
至
2016 年 5 月 27 日
17次测定中，各测定日各处理间Pn匀无显著性差异，即使是
2016 年 5 月 27 日
，A5处理有的样本已经处于枯萎阶段，A5的Pn比较小，但处理间Pn差异仍未到显著性水平(P = 0.255)。
净光合速率的日变化，从原因上分析，既有补水引起的变动，又有本身随季节的变动，还有施用药剂引起的变化。按施药后的日数进行归类取平均，如表2所示。看上去施用浓度高的，净光合速率大，但经双因素方差分析，处理间无显著性差异(P = 0.186)，而日期因素有极显著性差异(P = 0.000)，本试验中长筒石蒜浇水后第6天，净光合速率达最大，从净光合角度，说明浇水间隔≥1 w也是合适的，结果与红蓝石蒜浇水频率基本一致 [3] 。
净光合速率与起始状态时的大小有关，或者说不同的单株净光合速率本身就有差异，如果减去各次施药前(0 d)的Pn，可得表3。可以看出除去施药前初期Pn的影响，药剂处理的净光合速率相对增加值皆比CK处理大，且趋势性良好，其中以A2最大，A3次之，但处理间并无显著性差异，考虑距施药日数的影响，即以距施药日数作为协变量作方差分析，处理间仍然未达到显著性差异(P = 0.135)。
3.4. 对鳞茎生物量的影响
各处理鳞茎原始鲜重如表4所示，各处理、各重复初始鲜重无显著差异。
2017 年 5 月 25 日
收获结果显示，鲜重(g)及与种植时的初始鲜重比值皆无显著性差异(表5)。但A3处理鲜重比略高。
Table 2. Pn of L. longituba in different day for each treatment and ANOVA (μmol∙m−2∙s−1)
表2. 各处理施药后的净光合速率Pn (μmol∙m−2∙s−1)
Table 3. The relative increments of Pn with treatments in different day
表3. 各处理Pn相对增加值
Table 4. Initial average fresh bulb biomass of L . longituba (g)
表4. 长筒石蒜鳞茎原始鲜重平均值(g)
Table 5. Fresh weight and fresh weight ratio of bulb biomass
表5. 长筒石蒜鳞茎收获鲜重与鲜重比
4. 结论与讨论
试验结果表明，6-BA使长筒石蒜叶生长期有所延长，特别是高剂量的6-BA浇施更明显，其延缓叶片衰老的作用与显著延缓水稻整个生育期中各叶片的衰老 [4] 、延缓水稻叶片衰老过程中叶绿体的降解速度，延长叶片的功能期作用 [5] 类似。喷施6-BA后不但未显著增加叶长度，反而呈现浓度越高，叶长度越小的趋势，与魏绪英等(2013)以NAA、GA和KT-30对石蒜生长进行叶面喷施，促进叶长和叶宽的生长结果 [6] 有些差别，有可能是本试验中药剂喷施的频度太高或其它未明原因所造成。高剂量6-BA的浇施造成鳞茎分裂成子球，也有可能是高剂量状态下不利于鳞茎生长的自保性应变措施，亦或与组培中6-BA促进植株再生、诱导芽的分化有关 [7] [8] [9] 。
本试验中6-BA处理未显著增加叶片净光合速率，相对增加值虽然有所增加，但也未达到显著性水平，收获鳞茎的结果显示，鳞茎鲜重和鲜重比无显著性差异，最终药剂处理未增加鳞茎产量。
6-BA的处理，达到了延长绿叶期的结果，净光合能力也有些许增加，叶长变小，叶片数量也有些增加，但为什么鳞茎生物量没有相应体现？分析原因可能是由于枯叶期(休眠期)不适合进行光合生产的缘故。根据以往的研究，石蒜类植物在叶初期或叶盛期最适最高温度较高，而后期不耐高温 [10] ，过高的气温不但不能产生净光合产物，反而由于呼吸作用消耗了净光合产物，从而没能相对应增加产量，为此，可能不宜在临近枯叶期使用药剂，除非能改变生长环境条件。
通过植物生长调节剂增加光合或产量的在农业生产上报道比较多 [11] - [17] ，然而在生产上，提高产量方面多数是通过调整各部分的构成或者通过细胞膨大来实现。石蒜属植物叶生物量很小，枯萎前叶生物量或营养基本回收于鳞茎中 [2] ，没有可调节的余地；细胞膨大不能增加鳞茎干物质，也不适用于鳞茎栽培。在适合的环境下，石蒜类植物净光合速率很高，但由于叶生长期太短，造成生长缓慢。除了给予合适的环境条件外，寻求既能增加叶生物量，又增加净光合速率的方法，最终提高鳞茎生长速度，尚有待进一步的研究。
基金项目
杭州西湖风景名胜区管委会资助项目(2015-001)。