1. 引言
1.1. 遗忘的定义和研究对象
1.1.1. 遗忘的定义
在人类的记忆中，并非所有内容都会受到意识的欢迎，其中总会存储一些令人不愉快的信息，因此遗忘成为人类记忆研究中不可或缺的一个重要课题。弗洛伊德最早对遗忘展开研究，并提出了动机抑制理论，他主张人们会通过将不愉快经历压抑到潜意识中的方式，来避免负面记忆的干扰(Freyd, 1994)。其实，遗忘的发生可能是有意的，也可能在无意状态下发生。本文中的遗忘包含了这两种情况，并结合各自适用的范式进行讨论。一方面，对于线索相关的竞争性记忆的提取可以降低未提取记忆的回忆成绩，对应提取遗忘范式(Retrieval-induced forgetting, RIF)，产生提取诱发遗忘效应。另一方面，出于适应和进化的需求，以及忘记不愉快经历的强烈动机，人们通常会产生一种受意识支配的记忆损伤，又称主动遗忘(Anderson & Hanslmayr, 2014)。主动遗忘主要发生在记忆编码或记忆提取两个阶段，分别对应定向遗忘范式(directed-forgetting, DF)和想/不想范式(Think/No-Think, TNT)。此外，最近的研究还提出一种整合记忆材料、go/no-go线索以及按键反应的抑制诱发遗忘范式(Inhibition-Induced forgetting, IIF)，为记忆的遗忘研究注入了新的活力，丰富了研究的范式和体系。总之，遗忘的主要目的是帮助个体维持情绪或认知状态的平衡(Anderson & Hanslmayr, 2014)，进而提高其生活质量。
1.1.2. 遗忘的研究对象
遗忘研究的主要内容是陈述性记忆(declarative memory)，与程序性记忆相区别，陈述性记忆不会通过练习达到自动化的、无意识的程度。因此，陈述性记忆的一个首要分类特征就是有意识参与(Squire & Zola, 1996)。具体而言，陈述性记忆是指，对事件、事实、情景以及它们之间的相互联系用语言来描述的记忆，与颞叶皮层的海马有关(Eichenbaum, 2001)。陈述性记忆又可被进一步细分为：情境记忆和语义记忆。通常来讲，语义记忆是指人们对一般知识和规律的记忆，与特殊的地点、时间无关。而情景记忆，强调刺激发生的时空环境和刺激加工时个体的内部状态，它的基本特征有两点：(1)对上下文环境的表征；(2)对环境与刺激之间关系的表征(Anderson & Hanslmayr, 2014)。遗忘研究主要针对以上两种记忆类型展开，具体表现为在不同材料中均能发现遗忘效应。例如，RIF范式多采用词语材料(e.g. Anderson, Bjork, & Bjork, 1994; Hanslmayr, Staudigl, Aslan, & Bäuml, 2010)；DF范式主要采用词语(e.g. Geiselman & Bagheri, 1985; Paz-Caballero & Menor, 1999; Fawcett & Taylor, 2008)或图片(e.g. Hauswald & Kissler, 2008; Yang et al., 2012)进行；TNT范式下的主动遗忘可以发生在词语–词语(e.g. Anderson & Green, 2001; Anderson et al., 2004; Bergstrom, Velmans, de Fockert, & Richardson-Klavehn, 2007)、词语–面孔(e.g. Depue, Banich, & Curran, 2006; Hanslmayr et al., 2009; Hanslmayr, Leipold, & Bäuml, 2010)、面孔–场景(e.g. Chen et al., 2012)以及物体–场景(e.g. Kupper, Benoit, Dalgleish, & Anderson, 2014)配对材料中；IIF范式目前主要采用不同性别的面孔材料(Chiu & Egner, 2015a; Chiu & Egner, 2015b)，以上研究均发现遗忘效应的成功产生。
1.2. 遗忘的常用范式及其理论解释
如前所述，遗忘研究的常用范式包含以下四种：提取遗忘范式(RIF)、定向遗忘范式(DF)、想/不想范式(TNT)以及抑制诱发遗忘范式(IIF)。而从遗忘的理论角度来讲，普通心理学认为遗忘可以通过四种理论进行解释：衰退、干扰、压抑和提取失败。基于不同遗忘范式所产生的遗忘效应，可能对应了不同的解释理论。
首先，按照四种范式出现的时间顺序，RIF范式最早提出并用于遗忘研究。RIF是指重复提取练习与某个线索相联系的部分记忆内容，会使与该线索相联系的其他记忆内容发生遗忘的记忆现象(Anderson et al., 1994；刘旭，2013)。该范式中遗忘产生的关键在于记忆的选择性提取(Anderson et al., 1994; Norman, Newman, & Detre, 2007)。根据RIF范式的条件设置，RIF的试次通常会被分为两类：一类要求进行提取练习(retrieval practice, RP)，另一类则不进行提取练习(no retrieval practice, NRP)。目前提取诱发遗忘效应主要通过两种理论进行解释：抑制和联想干扰。其中抑制理论较为常见，认为选择性提取会导致未被提取项目受限，即记忆的减少来源于抑制。
其次，DF是指人们有意的按照指令去忘记一些信息。在DF范式中，遗忘主要发生于记忆的编码阶段，是通过给予被试记住或遗忘的记忆线索来实现的。DF范式又可以分为基于项目(item-based)或基于列表(list-based)两种形式，区别在于线索呈现的时间。基于项目的DF，线索紧随每个项目之后出现；而基于列表的DF，线索会在一个完整列表之后呈现。该范式常用的两种指令为“要求记住(to-be-remember, TBR)”和“要求遗忘(to-be-forget, TBF)”，在后续记忆测验中，通常TBF项目相比TBR项目会引发显著的记忆内容受损，即定向遗忘效应，体现了遗忘产生的有意性和指向性(杨文静，杨金华，肖宵，张庆林，2012)。此外，基于线索和行为结果，DF范式中的项目可以分为四类：要求遗忘并成功遗忘(to-be-forgotten and forgotten, TBF_F)，要求遗忘但最终记住(to-be-forgotten but remembered, TBF_R)，要求记住并成功记住(to-be-remembered and remembered, TBR_R)和正确拒斥(correct rejections, CR)。对于DF的解释可以根据遗忘发生的时间段进行划分：(1) 编码阶段的定向遗忘；(2) 提取阶段的定向遗忘。一方面，在编码阶段，人们通常用选择性复述(the selective rehearsal)对定向遗忘进行解释，认为被试会选择性地对TBR项目进行较大程度的复述，而中止对TBF项目的复述，从而导致TBF项目的记忆痕迹随时间推移发生衰退，与此同时，TBR项目的记忆优势也就显现出来了。但选择性复述观点认为定向遗忘是被动发生的，近年来许多研究者倾向于将其视为一种主动的过程(Cheng, Liu, Lee, Hung, & Tzeng, 2012; Fawcett & Taylor, 2008)，认为认知控制机制可以主动抑制TBF项目的记忆表征(Anderson & Hanslmayr, 2014)。另一方面，有研究认为定向遗忘不是发生在编码阶段，而是发生在记忆的提取阶段(Geiselman & Bagheri, 1985；慕德芳，宋耀武，陈英和，2009；沈汪兵，刘昌，王永娟，2009)，即在线索未出现之前，被试对所有项目都会进行完全的深加工，只是提取阶段存在差异。目前的行为和认知神经研究证据支持针对TBF项目的抑制机制和针对TBR项目的选择性复述机制相结合，共同作用于定向遗忘的产生(Gallant & Dyson, 2016)。
再次，Anderson等人(2001)在运动抑制范式go/no-go的启发下，创立了想/不想范式(TNT)，该范式一经提出引发了众多研究者的关注，开创了遗忘研究的新纪元。经典TNT范式的流程为：被试事先通过学习建立提示项-目标项之间的连接记忆，然后仅呈现提示项，要求被试口头报告目标项，借以测试学习效果；在TNT阶段，提示项伴随不同的颜色框呈现，要求被试对目标项进行相应的提取(绿色)或抑制(红色)操作；后测则通过同等探测和独立探测对遗忘的效果进行测查(Anderson & Green, 2001)。TNT范式的条件一般有三种，即想(Think, T)，不想(No-Think, NT)和基线(Baseline, B)。目前该范式中的遗忘较为主流的解释是自上而下的抑制控制(Anderson et al., 2004)，涉及前额叶和海马等核心脑区。
最后，IIF是近两年才出现的一种遗忘研究范式，主要流程为，在练习阶段，要求被试在观看面孔图片之后判断性别并做出相应的按键反应，其中一组被试仅要求对男性面孔反应(go trials)，而对女性面孔不反应(no-go trials)，另一组被试则相反，只要求对女性面孔反应。在后续的记忆识别测验中，通常发现no-go线索对应项目的记忆比go线索更加贫乏，即出现了抑制诱发遗忘效应(Chiu & Egner, 2015a; Chiu & Egner, 2015b)。目前，抑制诱发遗忘的解释通常以认知资源限制理论为基础，认为认知资源总体有限，假如反应抑制需要花费较多的资源，那么对视觉刺激的编码就会相应地减少，从而导致no-go项目记忆表征的相对贫乏，最终产生遗忘(Chiu & Egner, 2015a)。
综上，对于遗忘而言，抑制是比较普遍适用的解释，有助于我们更好的理解遗忘产生的认知机制。目前，EEG、ERP与遗忘范式相结合的研究主要集中在RIF、DF和TNT范式，因此接下来的综述也主要针对前三种进行。
1.3. EEG和ERP方法
除了损伤研究，认知神经科学领域采用的主要方法和工具是功能性神经成像。现存的几种方法各有优劣，鉴于正电子发射断层扫描(positron-emission tomography, PET)和功能性磁共振成像(functional magnetic resonance imaging, fMRI)方法对脑血流变化的检测缓慢，缺乏较高时间分辨率的特点，脑电图(electroencephalography, EEG)和事件相关电位(event-related potential, ERP)与之形成了鲜明对比。虽然后两种方法的空间分辨率较差，但在探测神经活动的时间波动方面性能优良，可以为大脑提供时间进程和神经动力学上的深入洞察，有助于建立遗忘相关的有效神经指标。
首先，ERP是基于事件的电位活动测量，可以反映刺激前、后神经活动的变化情况。基于ERP数据的时间连续性特征，ERP成分合理的应该称之为一个“复合体”或者一个成分的“家族”，尤其是在总结不同领域来源的研究结果时非常适用。其次，EEG是对大脑神经活动产生的电压波动进行测量，在人类研究中较常见的是记录皮层脑电(Buzsaki, 2006; Handy, 2005; Luck, McBurney, Shehory, & Willmott, 2005; Nunez & Srinivasan, 2006)。大多数研究选取0.05到100Hz的频谱进行分析，其中常被提及的有5个频带：delta (0.05~5 Hz)，theta (5~8 Hz)，alpha (8~12 Hz)，beta (12~30 Hz)，和gamma (>30 Hz)，其中alpha、beta和theta频带均与抑制控制或遗忘过程存在重要关联。此外，已有研究不仅关注单一振荡的功能特异性，还关注频带间的耦合情况，有助于我们对脑网络间相互配合形成比较完整的认识。
综上，本文在搜集和回顾与遗忘相关的ERP和EEG研究范式及其发现的基础上，试图从神经和生理学的角度厘清遗忘潜在的电生理机制，对遗忘有一个更清晰的、系统化的认识。接下来，我们将详细介绍遗忘相关的电生理表现。
2. 遗忘相关的ERP成分
2.1. N2
一类ERP成分已经频繁的在与执行控制机制相关的遗忘研究中被报告出来，即N2成分家族(Folstein & Van Petten, 2008)。这些成分通常在刺激呈现后的250~450 ms达到峰值。Folstein和Van Petten (2008) 的综述指出，N2并非特指一个成分，而是存在几个不同类型的成分，表现在拓扑学分布的不同或能对任务/刺激的不同特征作出反应。接下来，我们将对N2家族子成分的功能性意义进行详细介绍。
首先，N2成分可以反映出抑制的大小，与遗忘正相关。例如，Bergström, De Fockert和Richardson-Klavehn (2009)采用TNT范式进行研究，发现在刺激呈现后约200ms，NT项目中出现了一个早期N2成分，并且NT相比T条件的N2振幅更大，表现更负(Bergström, de Fockert, & Richardson-Klavehn, 2009; Mecklinger, Parra, & Waldhauser, 2009; Chen et al., 2012)。Bergström等人(2009)也在TNT范式中发现了类似的早期负性成分，且与后续回忆成绩的衰减相关。来自Hanslmayr等人(2009)的研究也给出了N2在记忆抑制中起作用的证据：与T条件相比，NT条件在300ms左右的时间窗表现出显著更大的负性ERP幅度，并且与随后记忆识别测验中的记忆损伤相关。Waldhauser, Lindgren和Johansson (2012)也发现这一效应出现在前额区域的300ms时间窗，NT项目具有比T项目显著更大的N2波幅。
其次，从提取到遗忘，再到成功遗忘，N2是依次增强的。前人研究发现，在成功抑制试次与不成功抑制试次相比较时，N2表现为增强(Schmajuk, Liotti, Busse, & Woldorff, 2006)。Mecklinger等人(2009)和 Waldhauser等人(2012)的研究也表明，NT条件相比T条件存在更大的N2波，并且研究者们注意到独立探测中被成功遗忘的NT项目对应的N2波幅更大。进一步地，在DF范式的研究中可以对这种N2的层级性变化进行更加细致的观察。研究表明，在线索呈现后的200-300ms时间窗，F线索比R线索产生了一个更大的N2幅度，并且TBF_F与TBR_F项目在前额叶区域表现出更多的负性活动(Yang et al., 2012)，表明成功的遗忘需要占用更强的抑制控制才能完成。
最后，有关情绪性材料的研究表明，相比中性图片，在负性图片之后出现的F线索在前额叶引发了更强的N2反应，表明负性图片的遗忘需要更强的抑制努力或更多的抑制机制占用，暗示负性刺激的遗忘更加艰难(Yang et al., 2012)。
源定位分析发现，N2的产生源包括前扣带皮层和外侧前额叶皮层(Lavric, Pizzagalli, & Forstmeier, 2004)，显然后者更加符合记忆提取抑制的脑成像研究发现(Anderson et al., 2004)。一方面，一些研究源定位的结果表明N2是由前扣带(anterior cingulate cortex, ACC)产生，认为该成分反映的是一种冲突监测而不是抑制控制本身(Nieuwenhuis, Yeung, Van Den Wildenberg, & Ridderinkhof, 2003)。另一方面，也有研究发现N2定位于右侧背外侧前额叶(dorsolateral prefrontal cortex, DLPFC)和腹侧PFC，并将其看作直接抑制的指标(Swainson et al., 2003)。Chen等人(2012)的研究支持N2源位于前额叶皮层的观点，具体包括右侧额上回(superior frontal gyrus, SFG)、右内侧前额叶(medial prefrontal cortex, MFG)以及额下回皮层区域(inferior frontal gyrus, IFG)。
综上，目前N2的产生源还没有一致的定论，笔者认为，记忆的遗忘和抑制控制是一个系统的、连续的过程，而N2也可以细分为不同的子成分，因此，不同阶段的N2子成分可能对应着抑制的不同阶段。第一，发生在150~300 ms左右的N2成分研究结果较为一致，该早期成分可能定位于ACC，承担抑制初期的冲突探测功能，并且相关于后续的遗忘效果。第二，发生于300~500 ms的N2晚期子成分，定位于额叶-中央皮层，是实际抑制的电生理指标，与后续的遗忘效果之间正相关。此外，在负性情绪材料的遗忘过程中，N2还可能仅反映一种抑制努力，与后续遗忘是否成功无关。
2.2. 早期正成分EPC
介绍过与遗忘具有直接关系的N2成分，接下来我们将对与遗忘间接相关的，表现为活动下降的成分进行详细阐述。首先，基于DF范式，Paz-Caballero等人(1999)发现TBF_R比TBR_R项目诱发了更大、更早的前额正电位(200~300 ms, early positive component, EPC)，又称额叶新/旧效应。Ullsperger, Mecklinger, & Müller (2000)也发现在类似的时间窗，TBF项目会诱发较早的前额叶新/旧效应，而这种效应在TBR项目中不存在。类似的，陈雨，周曙(2011)发现TBF项目存在左额颞区(300~450 ms)新/旧效应。这种特异性出现于TBF项目中的前额EPC，表明对于要求遗忘的项目而言，不仅存在早期的冲突监测，更重要的是，前额叶的控制作用已经启动，可以为后续的成功抑制奠定良好的电生理基础。
2.3. 晚期正成分LPC
其次，LPC (late positive component)是发生于晚期(500~750 ms)的一项记忆提取相关的正成分。最初，DF研究认为较晚期的LPC主要反映了选择性复述机制，表现为与TBR项目相比，TBF项目的顶叶新/旧效应较小或者不存在(Paz-Caballero & Menor, 1999; Ullsperger, Mecklinger, & Müller, 2000)。陈雨，周曙(2011)也发现R线索与F线索相比具有更大的LPC。而后，Van Hooff, Whitaker和Ford (2009)也发现TBF_R项目减弱的新/旧效应在500~750ms最明显。此外，在DF范式进行四种条件划分的情况下，TBF_F与CR的新词相比，引发了较少的顶叶活动，即发生了顶叶新/旧效应的反转(the reversed old/new effect; Nowicka, Jednorog, Wypych, & Marchewka, 2009)，表明成功遗忘的项目具有更低的记忆提取水平。TNT的研究也支持DF中的发现，具体表现为NT项目与T项目相比，在500-800 ms的顶叶效应减少(Depue et al., 2013)。TNT范式下的前人研究已经证实左侧顶叶正活动是有意提取的指标(Bergstrom, Velmans, de Fockert, & Richardson-Klavehn, 2007; Bergstrom, de Fockert, & Richardson-Klavehn, 2009; Mecklinger et al., 2009)，因此该成分的活动在遗忘过程中必然会受到抑制。并且，只有直接抑制策略可以降低项目呈现后300~600ms期间的、与回忆相关的中央–顶叶正活动(Mecklinger et al., 2009; Bergstrom et al., 2009)。其他测查TNT相关的ERP损伤研究也表明(Bergstrom et al., 2007; Mecklinger et al., 2009; Hanslmayr et al., 2009)，NT试次中的左侧顶叶正活动(LPC)减少，反映了NT试次中被试对自动回忆进行的有意回避和阻止。Waldhauser等人(2012)在顶叶区域观察到NT项目的正电位比T项目弱，说明NT项目得到较少的回忆加工(Waldhauser, Lindgren, & Johansson, 2012)。
关注刺激情绪特征的研究表明，负性与正性和中性相比具有显著更多的正性LPC (Gallant & Dyson, 2016)。回顾前人文献可知，LPC被认为反映了对情绪性信息的选择性注意朝向和加工(Brown et al., 2012)。因此，负性材料会受到更多的注意和记忆加工，这种更显著的LPC可以预测后续负性项目遗忘的减少。
综上，新/旧效应可以存在于前额叶和顶叶两个区域，并且早期前额叶的新/旧效应(代表成分EPC)主要是基于熟悉性的加工，能够再认的TBF项目主要是依赖熟悉性而不是回想(朱永泽，毛伟宾，赵浩远，李玉婷，2015)，该效应有助于TBF项目的抑制和成功遗忘。而晚期顶叶新/旧效应(LPC)主要是基于回想的加工(Hauswald & Kissler, 2008)，在TBR项目中增强，而在TBF项目中减弱甚或消失。四种条件间的顶叶新/旧效应大小关系为TBR_R > TBR_F > CR > TBF_F，表明TBF_F项目受到主动抑制的调节作用，记忆提取最少。源定位分析指出，LPC的神经基质是由皮层脑网络和皮层子结构组成的，例如视觉皮层、前额叶皮层、顶叶皮层和深部情绪加工结构(例如脑岛、杏仁核；Liu et al., 2012)。
3. 遗忘相关的EEG振荡
3.1. Theta
除了ERP成分，遗忘相关的EEG振荡分析也逐渐受到重视。首先，RIF范式下的遗忘研究表明，theta能量的降低相关于记忆的减少。例如，Spitzer et al. (2009)采用RIF范式测量了后续记忆识别测验中的电生理相关机制，发现与控制材料相比，对未练习材料的识别可以在早期(200~400 ms)观察到theta (4~7 Hz)能量的降低，表明未练习材料记忆信号的减少(Spitzer & Bäuml, 2009)。另一项研究发现，与无干扰的基线相比，theta频带的活动增加反映了选择性记忆提取期间的干扰，并且theta振幅从提取的第一到第二阶段发生了下降，可以预测提取诱发遗忘的数量，这种在提取阶段之间theta振幅的下降源定位于前扣带皮层(Staudigl, Hanslmayr, & Bäuml, 2010)。因此，我们认为较多的theta频带活动可以标志着记忆经受较高水平的干扰，并且成功的冲突解决/干扰抑制可以通过theta振幅的下降来显示，theta频带的活动可以为选择性提取中的干扰提供一个动力学的神经标志(Staudigl et al., 2010)。
其次，有研究者进一步对不同脑区的theta耦合进行测查，发现单一脑区的theta活动可能不足以预测遗忘，但区域间的耦合可以反映抑制和遗忘过程。Hanslmayr et al. (2010)研究发现RIF引发的theta效应主要分布于额中和顶叶拓扑结构，而且仅顶叶与额中位置的theta相位锁时能够预测后续的RIF(Hanslmayr et al., 2010)。其次，前额-海马theta频带的相互作用可以反映编码和提取期间的控制过程(Hanslmayr et al., 2010; Klimesch, Freunberger, & Sauseng, 2010; Klimesch, Freunberger, Sauseng, & Gruber, 2008)。Khader和Rösler (2011)观察到更高的额叶theta活动与更多的刺激冲突相伴随。
最后，TNT范式下的研究发现，NT与T项目相比，在顶叶电极位置表现为theta (3~8 Hz)振荡的增加，表明用于监控提取事件的认知控制有所增加或延长(Depue et al., 2013)。随后，Waldhauser等人(2014)通过对实验设计的巧妙改编，将线索前置1s呈现，试图将初步控制与真实记忆抑制两种过程区分开来。研究发现，在仅呈现线索而提示项未呈现时，控制效应反映在内侧前额叶以及背外侧前额叶theta (5~9 Hz)能量的增加(Waldhauser, Bäuml, & Hanslmayr, 2014)，表明被试在仅接受前置线索情况下产生了初步控制。然而，在提示项呈现之后，对目标记忆的成功抑制反映在内侧颞叶theta振荡能量以及长时程相位同步性的减少(Waldhauser et al., 2014)。然而，有研究主张theta能量更多的相关于对干扰的控制，而不是提取的抑制控制(Ketz, O’Reilly, & Curran, 2014)。
综上，theta振荡与遗忘紧密相关，早期的额叶theta能量增加代表了初期冲突探测和抑制准备，而记忆提取相关脑区theta能量及其相位同步性的降低相关于成功的记忆抑制。
3.2. Alpha
记忆研究中，alpha振荡(8~13 Hz)一般被认为与无关信息的过滤有关，反映的是皮层抑制能力(Klimesch, Sauseng, & Hanslmayr, 2007)。结合生理学的观点，alpha振荡的抑制作用支持脉冲抑制(pulsed inhibition)观点，即alpha活动会产生一种每100ms重复一次的脉冲信号，对应产生抑制作用(Jensen & Mazaheri, 2010)。近年来，在遗忘的研究中，alpha振荡已经被频繁的报告与自上而下的抑制控制机制相联系(Jensen & Mazaheri, 2010; Klimesch et al., 2007)。例如，Depue等人(2013)在TNT范式中发现，相比T项目，NT项目在顶叶电极的alpha振荡能量更强，表明alpha振荡的增强有助于降低提取尝试或者减少成功的提取(Depue et al., 2013)。Waldhauser等人(2014)采用前置线索的TNT范式，发现控制效应可以通过内侧和背外侧前额叶更高的alpha(10~14 Hz)长时程相位同步来反映。通常，更高的alpha能量被认为是由GABA中间神经元的活动造成的(Jensen & Mazaheri, 2010; Klimesch et al., 2007)，可以使记忆绑定相关的gamma频带活动降低(Osipova, Hermes, & Jensen, 2008)，并且负相关于fMRI方法中测得的血氧水平依赖响应(Scheeringa et al., 2011)。因此，头皮记录到的更高的alpha活动可以被视为是抑制增强的一种电生理标志，稳健相关于记忆的遗忘过程。
3.3. Beta
Ketz等人(2014)采用修订的TNT范式对促进或抑制记忆提取相关的控制过程进行研究。该研究将“提取控制”和“抑制控制”看作两类不同的加工过程，并且观察到了这种分类加工在时频信号上的差异，主要体现为抑制控制的时频信号更具选择性(Ketz et al., 2014)。该研究发现，Beta振荡(12~30 Hz)可以同时包含于高水平的提取控制和高水平的抑制控制，表明beta可能具有一般化的控制相关作用。此外，他们还发现在高水平控制与低水平控制相比较时，beta能量的去同步化水平减弱，且更广泛的相关于控制过程(Ketz et al., 2014)。有研究称，Beta振荡(12~30 Hz)会参与高阶的抑制控制。Hanslmayr等人(2011)的研究表明，记忆形成与beta频带活动的减少相关。
3.4. 频带间耦合关系
最后，除以上介绍的三种主要振荡成分的单独作用之外，频带间的耦合与遗忘之间也存在重要关联。DF相关的EEG研究发现，F线索与alpha/beta频带远程同步的减少相关(Anderson & Hanslmayr, 2014)。具体当提示人们忘记之前学会的项目或列表时，能够降低广泛皮层脑网络在alpha/beta频带范围的大规模同步化，这种同步化的降低可能导致对提高记忆的神经过程的损害(Hanslmayr et al., 2012)。Gamma频带的作用主要集中在情景记忆提取(Düzel et al., 2003; Sederberg et al., 2007)、特征捆绑(Jensen, Kaiser, & Lachaux, 2007; Osipova et al., 2006)和记忆重激活(Nyhus & Curran, 2010)等方面，甚至后部电极位置的gamma活动还可以对后续回忆进行预测(Osipova et al., 2006; Sederberg, Kahana, Howard, Donner, & Madsen, 2003)。一些研究也报道了gamma振荡在早期时间窗口对基于熟悉度的识别的选择性作用。
综上，alpha、beta、theta和gamma四种频带在记忆的遗忘过程中承担不同的作用。且遗忘在时程上可以分为三个阶段——“控制启动-控制发生-控制执行”。首先，额叶theta振荡能量的增加被认为反映了额叶控制皮层活动的启动，与N2的冲突监测作用相配合；其次，抑制过程持续发生，表现为广泛皮层脑网络alpha/beta同步性的降低；最后，海马等与记忆存储相关的脑区theta振荡能量和相位同步性降低，反映其活动受到抑制，标志着真正的抑制执行，与顶叶LPC活动的下降相对应。频带间的相关关系可以概括为：alpha与beta正相关，theta和gamma正相关，alpha、beta和N2是遗忘的直接指标，而theta、gamma和LPC为遗忘的间接指标。
4. 总结与展望
4.1. 应开展同步EEG-fMRI研究
鉴于PET和fMRI方法高空间分辨率、低时间分辨率，以及EEG和ERP方法低空间分辨率、高时间分辨率的特点，技术的融合势在必行。以上提及的一些ERP成分，特别是N2成分，其功能性意义还有一些不清楚的地方。因此，融合脑电源定位和来自fMRI的证据，将为该成分究竟是相关于由ACC主导的冲突监测，还是相关于由外侧前额叶产生的自上而下的抑制控制提供关键信息(Nieuwenhuis et al., 2003; Swainson et al., 2003)。未来研究可以借助同步EEG-fMRI技术对遗忘的神经机制作进一步澄清(Lei et al., 2011)。目前，同步采集EEG-fMRI数据已经付诸实践，但后续的融合分析技术仍存在一定的难题，有待进一步创新和探索。
4.2. 应注重记忆抑制和其他领域抑制之间的差异研究
Mecklinger等人(2009)的研究发现被试进行stop-signal任务所产生的N2幅度与被试在记忆抑制过程中产生的N2幅度显著正相关，这意味着运动和记忆的抑制过程可能有着同样的神经生理机制，这种抑制的共区域化还需要更全面和更深入地探讨。此外，遗忘中的记忆抑制与生活中常见的抑制控制，如反应抑制、注意抑制、情绪抑制等是否存在同样的神经机制还不得而知。假如存在一个普遍的抑制控制机制，那么该机制对应的产生源又会有哪些不同。
4.3. 应关注临床应用研究
前人研究发现，有创伤经历的个体更容易忘记与创伤经历有关的情绪性记忆(Depue et al., 2006)，也有研究发现他们更难遗忘(Nørby, Lange, & Larsen, 2010)。现有的遗忘理论很难对该现象给出解释，经历创伤究竟会给个体的遗忘带来怎样的影响，是会发展出一种高效的遗忘机制，还是在重大的精神压力下遗忘能力降低？此外，临床上抑郁症、强迫症和精神分裂症等，都会严重影响个体的心理和精神状态，那么他们在遗忘的内容和程度上与健康个体又存在哪些不同？以上问题的解决与临床疾病的干预和治疗密切相关，希望引起研究者们的关注和重视。
4.4. 总结
ERP和EEG振荡为不同的认知加工过程提供了时间和动力学进程上的洞察。首先，在ERP成分中，N2是抑制的主要电生理指标，N2幅度的增强一般对应了更大的抑制控制，正相关于遗忘的量级。但在情绪相关的研究中，更大的N2幅度可能仅对应了较强的冲突监测和抑制努力，与后续遗忘不存在必然联系。其次，更大的额叶新/旧效应对应更好的遗忘效果，而顶叶新/旧效应相关于成功的记忆提取，可以被策略性的上调或下调。最后，在EEG振荡中，alpha、beta和theta是与抑制相关的主要频带，其中alpha更多表征的是一种抑制控制的强度，与抑制的大小正相关。值得注意的是，theta频带在抑制初期能量增加，而后能量和同步性均下降，后者代表了真正的抑制。
基金项目
本研究得到国家自然科学基金面上项目(NSFC31571111)和博士学科点专项科研基金项目(20120182120001)的资助。
NOTES
*通讯作者。