1. 概念
1.1. 梭状回面孔区FFA
梭状回面孔区(Fusiform Face Area, FFA)位于腹颞叶皮层,是人类面孔认知的重要脑区,主要表现为有选择性地对静态的、不变的人类面孔产生激活 (Schultz et al., 2003) 。FFA的发现是面孔认知领域的一次革新,它也因而成为最受关注的脑区之一。
发现FFA的过程离不开认知神经科学方法的革新:最初, Sergent等(1992) 利用神经解剖学的方法,发现了大脑加工面孔和加工普通物体的共同区域;之后, Haxby等(1994) 利用PET技术,发现左、右梭状回都能选择性地识别面孔刺激,尤其是右梭状回; Puce等(1996) 采用fMRI技术发现了人脑视觉皮层存在对面孔识别的敏感区域;最终 Kanwisher等(1997) 确定了其中最为关键的梭状回区域并命名其为FFA。
FFA是面孔加工的主要脑区,面孔的识别是人际交往的重要组成部分。在生活中,面孔识别帮助我们区分朋友、潜在的伙伴、陌生人、敌人等。人类区分面孔特异性的技能是普遍存在的,当看到一个熟悉的面孔,会立即认出这个面孔,这一过程是自动而迅速的。
1.2. 自闭症谱系障碍ASD
自闭症谱系障碍(Autism Spectrum Disorder, ASD)是一种以社交沟通障碍、刻板行为、对事物有限的兴趣为主要症状的发育性障碍,患病率高达1%,是儿童期发病率最高的精神疾患之一 (Maenner et al., 2010) 。根据类别,常将ASD分为自闭症、阿斯伯格综合症以及未分类的广泛性发育障碍。
2. ASD患者FFA的研究进展
2.1. ASD患者基于FFA的面孔加工
正常人在观看静态面孔时,FFA会显著激活 (Kanwisher et al., 1997; Kanwisher et al., 2006) 。与正常人相比,自闭症有显著的面部识别缺陷 (兰岚等,2008; Spezio et al., 2008) ,不仅在面部知觉任务实验中识别的速度和准确性差,而且也更依赖于特征水平的分析,不能充分利用整体轮廓策略 (Klin et al., 2002) 。那么,自闭症患者在面孔加工时的FFA区是否能够正常的激活呢?
前人通常使用fMRI从神经元层面探究ASD患者的面孔加工缺陷,但他们的结果并不一致。 Schultz等(2000) 使用面孔区分任务(报告相同或者不同)发现,ASD患者的右侧梭状回(Fusiform Gyrus, FG)相对于正常人的激活更弱,而其右侧下颞叶回(Inferior Temporal Gyri, ITG)的激活显著更强,该研究中的14名ASD患者被报告有严重的社交缺陷。 Pierce等(2001) 使用面孔知觉任务发现,相对于正常被试普遍激活FFA,ASD患者激活的脑区却各不相同,其中包括额叶皮层,初级视觉皮层等。Humphreys等(2008)利用面孔匹配任务报告ASD患者的FFA激活显著弱于正常被试。
但另外一些研究者得出了不一致的结论。Pierce等人(2004)认为,对面孔的熟悉程度可能会影响FFA的激活,由此他们设置了被试熟悉的面孔(如母亲)和陌生人的面孔,结果发现无论是ASD患者还是正常人,他们在对熟悉或者陌生的面孔进行面孔辨认时,FFA都有显著的激活。Hadjikhani等人(2007)让ASD患者和正常人被动地看非情绪面孔,结果发现FFA都显著激活,但ASD患者的面孔加工网络的其他脑区的激活比正常人低,例如右侧杏仁核,下额叶皮层等。Perlman等人(2011)则报告了ASD患者在FFA上的正常激活以及在杏仁核上的低激活水平。
Geschwind等人(2009)认为上述的矛盾结果源于ASD患者表型的异质性,即ASD患者内部的各种症状差异较大,且这种差异包含了对面孔的加工能力(Barton et al., 2004; Hedley et al., 2011)。基于此, Xiong等(2013) 采用了fMRI快速适应技术(fMRI rapid adaptation technique, fMRI-RA)和基于体素的相关性技术(Voxel-wise correlations)探测FFA神经元的对面孔的选择性,结果显示FFA神经元对面孔的选择性可以显著预测个体的面孔识别的行为表现,即FFA神经元对面孔的选择性越高,其识别面孔的能力越强,不同ASD患者FFA中神经元的选择性不同,因此使得各个研究中所报告的ASD患者面孔加工行为表现时好时坏,前文所述争论也暂时得到了较为合理的解释:同正常人一样,ASD患者的面孔加工也需要FFA,只是和正常人相比在FFA神经元对面孔选择性上是定量的区别,而不是定性的区别。
2.2. FFA的视觉专家功能
Gauthier等(1999) 发现,FFA除了在被试观看静态面孔时会激活,在辨认视觉专家领域的非面孔客体时,也会激活。该研究创造了一种类似面孔的客体——Greeble,一部分被试被训练成为辨识Greeble的专家,而另一部分被试则完全不了解Greeble,使用fMRI技术发现,Greeble的视觉专家在观看Greeble时会显著激活右侧FFA,而其他非专家被试的FFA激活水平显著要低。由此得出结论,不仅是面孔,视觉专家也会使FFA产生激活。 Gauthier等(2000) 招募了识别汽车模型的专家以及识别鸟类种类的专家作为被试,再次验证了上述结论。以上实验结果促成了FFA的专家假设:面孔仅仅是人类拥有显著专家分辨力的客体之一,FFA的激活实际上反映了视觉专家功能。
但也有一部分研究证据并不符合专家假设。反转效应(inversion effect)作为面孔加工在脑成像研究中的一个典型特征,在许多专家领域的客体识别研究中却未能重复这个现象 (Robbins et al., 2007;McKone et al., 2007) 。此外,有研究发现,鳞翅类的辨认专家在观看鳞翅类刺激时所激活的梭状回脑区与其在观看面孔时所激活的脑区的重叠性较小 (Rhodes et al., 2004) 。以上证据表明,面孔加工和视觉专家功能可能是不同方面的能力。
尽管如此,许多以ASD为被试的研究发现却似乎支持FFA的视觉专家假说。Grelotti等人的研究将专家假设推广到ASD患者上。他们邀请了一位独特的被试——对“Digimon”卡通人物抱有极大兴趣的自闭症患者DD,他对Digimon的反应速度比对熟悉面孔更快,即Digimon图片为其视觉专家相当于其视觉专家领域。研究结果发现,DD在区分Digimon时确实激活了FFA,而在区分面孔时则没有激活FFA (Grelotti et al., 2005)。
2.3. ASD患者的有限兴趣与FFA
前人已发现,除了FFA,ASD患者的其他社会性脑区(包含杏仁核,颞上沟STS等)也存在异常 (Philip et al., 2012) ,且可能因此导致了ASD患者回避面孔等症状 (Dichter et al., 2012; Pelphrey et al., 2004; Pelphrey et al., 2011) 。相对于正常人,ASD患者对社会刺激(如面孔)的回避使其将兴趣放在了非社会的刺激上 (Mundy et al., 2001; Kuhl et al., 2005; Chevallier et al., 2012) ,这也可以被看作是ASD患者有限兴趣产生的结果。有限兴趣是指强烈的、消耗一切的爱好、兴趣或者专家领域,在视觉上反映为对兴趣客体的优先加工。有限兴趣会限制ASD患者对社会和家庭关系的卷入。 (Mercier et al., 2008; South et al., 2005; Turner-Brown et al., 2011) 有研究者将ASD患者的有限兴趣解释为奖赏系统的异常 (Dawson et al., 2002; Dawson et al., 2005) , Cascio等(2014) 也发现,相对于控制组,ASD患者在观看其特别感兴趣的客体时,奖赏系统有更强的激活。
既然对事物有限的兴趣也是ASD的核心症状之一,我们似乎可以推测,视觉专家与有限兴趣之间存在某种关联,毕竟相对于普通人的一般兴趣,ASD患者的有限兴趣更有可能使其成为某领域的专家(ASD患者更常专注于其感兴趣的领域)。由此,可以通过ASD患者的有限兴趣,来研究FFA。
最新一项研究(Jennifer, 2016)采用fMRI的方法,让ASD患者观看其有限兴趣中的客体,让控制组观看其有强烈兴趣的客体,结果发现,两组被试的FFA都显著激活,但ASD患者的激活更加稳定。该研究说明相对于正常人对某种事物所具有的强烈兴趣,ASD患者的有限兴趣似乎促进了其视觉专家的能力。此研究也验证了专家假说,即FFA的激活并不局限于人类面孔,而可能是个体所感兴趣的任何客体。
3. 总结与展望
3.1. 从FFA的面孔加工功能研究ASD患者面孔加工缺陷
面孔加工缺陷是ASD患者的重要的临床表现,而FFA作为经典的面孔加工脑区,从FFA出发探究ASD患者面孔加工缺陷有重要的科研与应用意义。虽然前人曾对ASD患者加工面孔时FFA是否会激活存在争议,但 Xiong等(2013) 利用fMRI新技术证明,ASD患者的面孔加工缺陷与其FFA神经元的选择性有关,FFA神经元的选择性越高,面孔加工的行为表现越好。Xiong等人的研究很好地从FFA的神经元层面解释了ASD患者面孔加工缺陷产生的原因。还有研究报告表明,训练猴子学习可以使其神经元的选择性得到提升 (Freedman et al., 2006; Kobatake et al., 1998) 。这也给自闭症患者的临床干预带来一些启发,例如可尝试通过学习训练提升ASD患者FFA神经元的选择性,进而增强其面孔加工的能力,帮助他们更好地融入社会生活。
此外,前人一般单独从FFA等脑区探究ASD患者的面孔加工问题,但近年的研究趋势已经从单独的脑区转向了大脑的功能网络。主流的面孔加工模型认为,除了FFA,还有位于下枕叶的枕叶面孔区(Occipital Face Area)、后颞上裂面孔区(pSTS-FA),三者共同形成的面孔加工网络在面孔加工过程起协同作用。因此,未来的研究可以从功能网络的角度进一步研究ASD患者的面孔加工问题,为自闭症患者的面孔缺陷提供脑网络功能层面的解释或临床诊断、干预的线索。
值得注意的是,除了面孔加工过程本身可能存在问题,ASD患者的面孔缺陷,还可能因回避面孔造成。而ASD患者对社会刺激(包括面孔)的回避是动机,奖赏,注意等多个方面独立作用或交互作用的结果。有研究者认为,ASD患者的面孔加工与社会认知以及社会动机关系密切 (Nomi et al., 2015) 。前人研究发现,在观看面孔时,虽然ASD患者的FFA激活正常,但杏仁核的激活比起正常人显著降低(Hadjikhani, 2007; Perlman, 2011),杏仁核作为社会网络中的重要成分,被认为与社会定向有关,杏仁核的激活不足恰恰可能导致个体无法将注意力集中在面孔等社会刺激上。这也就意味着ASD患者的面孔加工问题不仅仅局限于FFA或面孔加工网络,还可能与其他脑区网络如社会网络的协同密切相关。综上,未来还可从面孔加工拓展到社会定向相关功能网络,进一步探索自闭症患者面孔缺陷的神经机制。
3.2. 从ASD患者的有限兴趣出发:重构FFA的专家假设
前人对ASD患者有限兴趣的一系列研究结果,似乎验证了FFA的专家假设:Grelotti从FFA面孔加工功能出发,发现患有ASD的Digimon专家在区分Digimon时激活了FFA,但在区分面孔时没有激活FFA (2005); Jennifer等人以ASD患者为被试,发现ASD患者的有限兴趣可以增强其视觉专家的能力(2016),这反映了ASD患者的有限兴趣与FFA活动似乎存在某种关联。
而有关研究认为,有限兴趣的产生可能源于奖赏系统的异常,同时,有限兴趣是ASD患者回避社会刺激(反映为患者的FFA对面孔的无激活)的重要原因 (Dawson et al., 2002; Dawson et al., 2005) 。
结合以上两方面的研究证据不难发现,ASD患者的有限兴趣与视觉专家在行为表现上的关联,很可能是奖赏系统异常活动与FFA交互作用的结果,即FFA活动受奖赏系统调控。进一步推测,正常人的FFA活动或许也受奖赏系统的调控,这也能解释为什么包括许多正常“专家被试”对“专家领域客体”或感兴趣客体的识别时也和ASD患者对兴趣客体一样会有FFA的激活。从这个角度来说,FFA的面孔识别功能或许也只是受奖赏系统调控的其中一方面体现。而奖赏系统在面孔加工过程中调控FFA这个假设,既与之前所说面孔识别过程是多个神经网络系统协同参与的推测相符,也符合提高人类婴幼儿存活率的进化学意义。在这个前提下,无论是FFA的视觉专家功能或面孔加工功能,都离不开奖赏系统的参与和调控,也无所谓面孔加工假说或是专家功能假说,因为它们都可以通过奖赏系统的调控来解释。
由此,未来的研究可以进一步探究验证自闭症患者有限兴趣与奖赏系统的关系;在此基础上,可以结合FFA和奖赏系统的脑区,以ASD患者为被试,探究在观看面孔和观看有限兴趣客体的不同条件下,FFA与奖赏系统的激活及连接状态,以验证FFA与奖赏系统交互作用假设,重新统合FFA的面孔加工和视觉专家两种功能。