1. 引言

黄粉虫(Tenebrio molitor L)别名黄粉甲，俗称面包虫，含有丰富的油脂、蛋白质、氨基酸等，被誉为“蛋白质饲料宝库”[1]，是一种珍贵的资源昆虫。每百克幼虫氨基酸含量高达947.91 μg [1] [2]。随着研究深入，黄粉虫的营养价值、经济价值以及资源价值等各方面都已被人们所逐渐认识。研究发现，用黄粉虫作为畜禽的饲料添加剂使用，既可提高其产量和质量，也能有效降低饲料成本、提高经济效益[3]-[5]。研究还表明，黄粉虫还含有几丁质、抗菌肽、凝集素等多种功能活性物质，可改善记忆能力、抗疲劳、延缓衰老等多种功能[6]-[8]。黄粉虫干物质中的粗蛋白还能提取具有抗肿瘤、抑菌、抗氧化、免疫调节等功能的生物活性物质[9]。黄粉虫含有丰富的不饱和脂肪酸，其中亚油酸的含量高达24.1% [10]，若在同面积场所种植油菜花和饲养黄粉虫，黄粉虫所产动物油脂是油菜花油脂产量的46~70倍，油脂可应用于食用、饲用、医用、工业用生物柴油等[11]。在土壤中施用黄粉虫粪，可改善土壤pH值，使土壤养分有效性提高[12] [13]。由此可见，黄粉虫开发应用潜力巨大、市场应用前景广阔。

目前市场规模化饲养黄粉虫目前主要以麦麸、米糠等作为饲料，近年来黄粉虫饲养成本逐年增加，给养殖户带来了巨大压力。如何降低黄粉虫的养殖成本、增加利润、提高养殖户的收益，已是迫在眉睫。根据调查研究，黄粉虫生性食杂，纤维素降解能力强，有较强的环境适应能力和耐粗饲性，适应性广，生命力强。已有研究表明，曾兆华等[14]以萝卜、马铃薯、白菜、胡萝卜、蕹菜和黄瓜6种蔬菜作为辅助饲料，研究添加不同蔬菜对黄粉虫成虫寿命、繁殖和生命表参数的影响，结果表明萝卜、马铃薯和白菜3种蔬菜有助于提高黄粉虫成虫的繁殖力和种群增长率，但蔬菜成本较高，且是家禽的主粮。李小龙等[15]发现在常规饲料中添加一定量发酵的玉米秸秆和红薯秸秆更有利于黄粉虫幼虫的生长。此配方饲料成本低，相比于常规饲料配方成本降低了56.94%。此配方下饲养的黄粉虫幼虫，其生物量增率可达32.52%，但玉米和红薯秸秆还是家畜的主粮。从黄粉虫自身的习性以及实验研究表明，在其饲料中添加一些废弃物、下脚料成为可能[16]。但上述的研究的饲料还是会与家禽和家畜挣粮，且饲料成本还是不低。

构树是一种强势的原生树种，构树叶中粗蛋白含量约为18%~24%，理论上是很有发掘潜力的新饲料来源[17]，构树还具有种植面积广、生物产量高、营养物质丰富等优点，其含有多种生物活性成分，具有提升畜禽机体免疫力和品质的功能，现实中，构树叶在反刍动物、猪、家禽、家兔、水产动物、小鼠等生产中，均可以起到比较显著的优化作用[18]，目前在黄粉虫饲料研究中添加秸秆、野草等较多，尚无添加构树叶原料的饲料研究报道。为了寻求构树利用的新途径，本试验在黄粉虫饲料中添加了不同比例的构树叶粉，探索黄粉虫被饲喂构叶粉后化蛹率、增重率、增长率、死亡率、粗蛋白含量的变化，以了解构叶粉为饲料对黄粉虫生理变化影响，通过分析变化影响，来选取合适的饲料配比，对黄粉虫的养殖开发提供一个更加绿色广阔的思路。

2. 材料与方法

2.1. 供试虫源与材料

试验所用的黄粉虫购买于连云港黄粉虫生态养殖基地；人工挑选个体发育健康、活力强的黄粉虫放入长宽高为7 cm × 5 cm × 6 cm的饲养容器里进行饲养。设定密度为0.6头/cm²，光周期为12 L:12 D，饲料含水量为20%，温度控制在30℃，本实验均在恒温培养箱中进行。饲养黄粉虫用的构树叶均为校园内采摘；麦麸、包菜为市购。

2.2. 试剂与仪器

试剂：硫酸为优级纯，五水硫酸铜、硫酸钾、硼酸、氢氧化钠、95%乙醇等其他试剂均为分析纯，甲基红指示剂、溴甲酚绿指示剂、亚甲基蓝指示剂，水为GB/T 6682规定的三级水。

仪器：BJ-8001不锈钢粉碎机 拜杰有限公司；电热恒温鼓风干燥箱DHG-9140A宁国沙鹰科学仪器有限公司；FA2004电子天平 上海恒平；JK9830自动凯氏定氮仪济南精密科学仪器有限公司。

2.3. 实验前期处理

试验开始前，先将购置的供试虫体饥饿处理，方式为：黄粉虫置于托盘中，24 h不予喂食。饥饿处理后使用筛网分离虫粪待用。

人工挑选个体发育健康、活力强和直径和长度相近的10龄幼虫个体供试，随机分为11组，每组3个重复，合计33个小组，每组20条幼虫。称量其初始重量之后将黄粉虫幼虫放入长宽高为7 cm × 5 cm × 6 cm的饲养容器中进行培养，注意观察，根据取食情况及时更换食物，清理蜕皮及虫粪。

Table 1. The feed ratio composition of each experimental group

表1. 各实验组饲料比例组成

将新鲜的构树叶洗净后，沥干水分，放入烘箱80℃烘干，再用粉碎机进行粉碎处理；麦麸用前都放入微波炉中，高温加热30 S，以消灭市购麦麸中可能存在的微生物，减少对试验的影响。

根据构树叶粉在麦麸中的比重，设置构树叶粉比例分别为10%、20%、30%、40%、50%、60%、70%、80%、90%、100%，10个处理以及不含构树叶粉的对照处理，每个处理三个平行组(编号为1、2、3)。各实验组构成见表1。

2.4. 实验方法设计

不同构树叶与麦麸比例喂养黄粉虫幼虫最佳生长条件的研究：按照表1比例，设置11个实验组，33个小组，固定饲养密度为0.6头/cm²，光照周期为12 L:12 D，饲料含水量为20%，温度为30℃饲养条件下进行饲养黄粉虫幼虫，每隔1 d对虫体进行测量体重、直径、个数，观察并记录黄粉虫幼虫的死亡率、增重率、增长率，得出最佳构树叶与麦麸配比。

最优构树叶饲料比条件下密度对黄粉虫幼虫生长状况的影响的研究：采用单因素实验法，设定密度(0.5头/cm²、1头/cm²、2头/cm²)在最优构树叶粉饲料比条件下，挑取直径约1.5 cm左右的黄粉虫幼虫，每隔48 h对虫体进行生长指标的测定，测定黄粉虫幼虫的死亡率，增重率，增长率，优化饲养条件。

构树叶对不同虫龄段生理指标的影响研究：设置3个不同虫龄段：I龄(1.5 cm) II龄(2.0 cm) III龄(2.5 cm)用最佳饲料比和最优饲养条件饲养I龄、II龄、III龄黄粉虫幼虫10 d，并设置以麦麸为饲料的对照组，测定比较I龄、II龄、III龄时死亡率、增重率、增长率、粗蛋白含量。

2.5. 指标测定方法

生长指标的测定：生长指标包括黄粉虫幼虫的死亡率(D) (%)、体长直径(L) (cm)、直径增长率(X) (%)、单体重量(M) (g)。黄粉虫幼虫的平均单体重量(M) (g)、死亡率(D) (%)、体长(L) (cm)、体长增长率(X) (%)，分别按照(1)~(3)计算。

$M=\frac{M_{总}}{X_1}$ (1)

$D=\frac{X_2}{X_1+X_2}\times 100\%$ (2)

$X=\frac{X_3-X_4}{X_3}$ (3)

式中M总：饲喂后存活虫体总重(g)；X₁：存活幼虫总数(个)；X₂：死亡幼虫总数(个)；X₃：饲喂后幼虫长度(cm)；X₄：幼虫初始长度(cm)。

生理指标的测定：生理指标包括黄粉虫粗蛋白含量，按公式(4)计算。

$P=\frac{(V_1-V_2)\times C\times 0.0140}{m\times V_3/100}\times 100\times F$ (4)

式中P：试样蛋白质的含量，单位为克每百克(g/100 g)；V₁：试样消耗硫酸标准滴定液的体积，单位为毫升(mL)；V₃：试剂空白消耗硫酸标准滴定液的体积，单位为(mL)；C：硫酸标准滴定液浓度，单位为摩尔每升(mol/L)；0.0140：为1 mL硫酸标准滴定溶液相当的氮的质量；m：试样质量(g)；V₃：吸收消化液的体积，单位为毫升(mL)；F：为氮换算为蛋白质的系数。

样品前处理：称取黄粉虫幼虫1.0 g左右，加入6 g无水硫酸钾和0.4 g无水硫酸铜，加入12 mL硫酸，消化至液体呈浅蓝色。

采用国家标准GB/T 5009.5-2016食品中蛋白质的测定来进行黄粉虫鲜虫的粗蛋白质含量。

3. 实验结果与分析

3.1. 不同比例构树叶粉饲料饲喂对黄粉虫幼虫生长状况的影响

3.1.1. 不同构树叶粉比例饲料饲喂对黄粉虫幼虫增长率的影响

由图1所见，在构树叶粉添加比例小于20%时，黄粉虫幼虫的增长率在前14 d相较于其他实验组，增长较为缓慢。而当构树叶粉添加比例超过30%时，生长速率加快，且优于对照组。当构树叶粉添加比例为50%时，在22 d的生长速率反超前者且一直保持到实验结束。在构树叶比例超50%后，随着构树叶粉比例的增加，幼虫的生长速度较慢。在黄粉虫饲料中大比例添加构树叶粉会对黄粉虫幼虫的增长率产生较不利的影响，且随着添加比例的增加，对其生长发育的阻滞作用越明显。在添加比例为50%的构树叶粉比例的实验组中，其幼虫42 d后增长率达到最大值。综合不同比例构树叶粉对黄粉虫幼虫生长状况的分析可以得出添加比例为50%的构树叶粉其生长状况最好。

Figure 1. Effect of feeding Tenebrio molitor with different Broussonetia papyrifera leaves ratio feeds on its growth rate

图1. 不同构树叶比例饲料饲喂黄粉虫对其增长率的影响

3.1.2. 不同构树叶粉比例饲料饲喂对黄粉虫幼虫死亡率的影响

从图2看到，添加构树叶粉比例在20%左右时，饲料不太适合幼虫的生长发育，取食率有所降低，生长发育变缓，空间密度较小，死亡率较低；但添加构树叶粉比例为30%时，实验组的死亡率最高，可达到13.1%，这可能是由于饲料中添加适中的构树叶粉，幼虫适应较好，生长速率较快，生长密度大，而空间环境的拥挤导致一些幼虫的死亡；而添加构树叶粉比例在50%左右时，死亡率仅略高于对照组；但当添加构树叶粉比例超过60%时死亡率又有所增长，这可能是饲料中添加构树叶粉比例过高，导致黄粉虫幼虫适口性差而死亡。由此可得出，在常规饲料中添加构树叶粉比例在50%时，黄粉虫幼虫成长环境最优，死亡率较低。

Figure 2. Effects of feeding Tenebrio molitor with different leaf ratios of Broussonetia papyrifera on its mortality

图2. 不同构树叶比例饲料饲喂黄粉虫对其死亡率的影响

3.1.3. 不同比例构树叶粉饲料饲喂对黄粉虫幼虫平均重量的影响

Figure 3. Effects of different proportions of Broussonetia papyrifera leaf feed on the weight gain of Tenebrio molitor

图3. 不同比例构树叶饲料饲喂黄粉虫对其增重的影响

添加不同比例的构树叶粉饲喂黄粉虫幼虫对幼虫平均重量的影响见图3，其体重在前20 d增长较为缓慢，且各对实验组差异较小，由此可见虫龄越小对不同比例的构树叶粉适口性越好。第22 d开始生长速率加快，且构树叶粉添加比例在50%左右时，平均增重率一直领先于其他各实验组。随着构树叶粉比例增加到90%以上，幼虫的生长速度明显变慢，且低于对照组。由此可见在黄粉虫饲料中大比例添加构树叶粉会对黄粉虫幼虫的生长发育产生阻滞作用，且随着添加剂含量的增加，阻滞作用越明显。综合以上分析可以得出结论，构树叶粉添加比例在50%时，黄粉虫幼虫生长势头良好，平均增重最大。

3.2. 最优构树叶粉饲料比条件下密度对黄粉虫幼虫生长状况的影响

图4和图5为最优构树叶粉饲料比条件下，不同饲养密度对黄粉虫幼虫生长情况(增重率和增长率)的影响。在饲喂伊始，低密度组(即0.5头/cm²)黄粉虫幼虫平均增重率最大，但随着时间的推移，中密度组(即1头/cm²)黄粉虫幼虫平均增重率反超了低密度组，特别是随着饲喂时间的延长，其优势更加明显；且高密度组(即2头/cm²)对黄粉虫幼虫的增长率影响较大，由此可推断密度过大导致黄粉虫幼虫生存空间大大压缩，生长速度有所减缓。综合黄粉虫幼虫在不同密度下的增重率和增长率的结果，得出最适合其生长的密度为中密度，即1头/cm²。

Figure 4. The effect of feeding Tenebrio molitor with the optimal Broussonetia papyrifera leaf ratio feed on its weight gain rate

图4. 最优的构树叶比例饲料饲喂黄粉虫对其增重率的影响

Figure 5. The effect of feeding Tenebrio molitor with the optimal Broussonetia papyrifera leaf ratio feed on its growth rate

图5. 最优的构树叶比例饲料饲喂黄粉虫对其增长率的影响

3.3. 最优构树叶粉饲料比和最适密度下对各虫龄黄粉虫幼虫生长状况的影响

从图6、图7可以看出：构树叶实验组和麦麸对照组在黄粉虫I龄(长度约1.50 cm)时增长速度都较快且增长率基本持平(图6)，平均增重则麦麸对照组略占优势但不大(图7)，由此得出用构树叶粉饲喂I龄黄粉虫幼虫与麦麸等常规饲料差别不大。长至2.00 cm的II龄黄粉虫幼虫构树叶组的增长率明显加快， 而麦麸组的增长率是持续缓慢增长。(图6)同样是长至2.00 cm的II龄黄粉虫幼虫，构树叶组的平均单体重量比麦麸组重0.0622 g，增长57% (图7)。长至2.50 cm的III龄黄粉虫幼虫虽然两组增长率都在放缓(图6)但其平均体重却一直增加，且构树叶实验组重于麦麸对照组，优势一直保持到了实验结束(图7)。得出结论，以2 cm为分界点，2 cm前饲喂构树叶对黄粉虫幼虫不管是增长率还是增重影响不大；2.00 cm后，饲喂构树叶的黄粉虫幼虫增长速度大大超过了对照组，平均单体重量也优于对照组，对重量有较大影响。

Figure 6. The effects of optimal Broussonetia papyrifera leaf ratio and feeding density on the weight rate of Tenebrio molitor

图6. 最优的构树叶比例和最佳饲喂密度饲喂黄粉虫幼虫增重率的影响

Figure 7. The effects of optimal Broussonetia papyrifera leaf ratio and feeding density on the growth rate of Tenebrio molitor

图7. 最优的构树叶比例和最佳饲喂密度对黄粉虫幼虫增长率的影响

3.4. 最优构树叶粉饲料比和最佳饲喂密度下对各虫龄黄粉虫幼虫粗蛋白含量的影响

取经最优饲料配比和最佳密度饲喂10 d的I龄、II龄和III龄各两组样品，测定其蛋白含量。结果见表2，可以看出三个龄段的虫子的鲜虫蛋白无明显差异。表明该饲料配比和饲养密度适合各虫龄段的饲养。

Table 2. The crude protein content of fresh Tenebrio molitor fed with the optimal feed ratio and optimal density

表2. 最优饲料配比和最适密度饲喂黄粉虫幼虫的鲜虫粗蛋白含量

4. 结论

大量研究表明黄粉虫幼虫生性食杂，适应性广，可利用的饲料来源广泛。本试验首次在黄粉虫饲料中添加了构树叶粉，初步探讨了添加不同比例的构树叶粉对黄粉虫幼虫生长发育、最优构树叶粉饲料比例条件下饲养密度对黄粉虫幼虫生长状况、最优构树叶粉饲料比和最佳饲养密度下对各虫龄黄粉虫幼虫生长状况以及体内粗蛋白等的影响。由试验结果可看出，适量的构树叶粉可以保证黄粉虫幼虫的正常生长发育，当构树叶粉与麦麸比在5:5、密度为1头/cm²时最适合黄粉虫幼虫的生长发育，黄粉虫的体重最大，缩短了其生长周期，增加了幼虫粗蛋白的含量。

5. 前景讨论

近年来，黄粉虫的饲养成本逐年增加，构树叶在促进无抗养殖、降低养殖成本、缓解常规饲料短缺等方面极具潜力和优势。随着黄粉虫养殖规模的扩大，对优质、低成本饲料的需求也将增加，如果构树叶能成功开发为黄粉虫饲料，有望满足这一市场需求。同时，构树叶绿色环保，符合当前对环保和可持续发展的追求，有助于推动养殖业向更加绿色、低碳的方向发展。此外，还可以带动相关产业的协同发展，如构树种植、构树叶加工、黄粉虫养殖及相关产品的开发等。随着研究的深入和技术的进步，可以不断改进构树叶的加工处理方法，提高其作为饲料的质量和效果，从而开发出配料比更加科学、营养更加丰富的黄粉虫饲料。

然而，要实现构树叶开发为黄粉虫饲料的广泛应用，还需要解决一些问题，如构树叶的季节性供应、加工工艺的标准化、饲料配方的优化等。但总体而言，选择恰当的构树叶粉添加比例可以保证黄粉虫幼虫的正常生长发育，可以极大地降低饲料成本、提高经济效益，这一研究方向具有一定的可行性和广阔的前景。

基金项目

2024年国家级大学生创新创业训练计划项目(202411842050)。

NOTES

^*通讯作者。

参考文献