1. 引言

黑龙江挠力河国家级自然保护区地处三江平原中部，地跨黑龙江省宝清、富锦、饶河和抚远三县一市，位于东经132˚22'41"到134˚10'24"和北纬46˚30'10"到47˚22'17"间，总面积约为160595.4公顷，主要保护对象是由陆栖、水生生物和它们的栖息地组成的湿地与水体，是我国乃至世界同类型湿地中保存最为完好的原始湿地之一。保护区位于温带大陆性季风气候，年平均气温2.31℃，降水主要集中在6~8月。

浮游动物具有个体小、增殖速度快、对环境变化敏感的特点，其群落结构变化可准确反映水体质量状况，常作为指示生物综合监测、评价水质[1]。在生物多样性保护实践中，生物多样性指数也是评价生物群落及生态系统状况的重要依据。近年来关于挠力河自然保护区湿地浮游植物研究较多，浮游动物的研究则少有报道。

本研究通过研究挠力河自然保护区湿地浮游动物多样性，分析挠力河自然保护区浮游动物群落结构时空特征及优势种差异，探讨影响浮游动物群落的环境因子，以期为保护区湿地的生态评估与保护提供理论参考依据。

2. 材料与方法

2.1. 样点设置

根据挠力河自然保护区水系特征，共设18个采样点，位于黑龙江省挠力河国家级自然保护区的六个管理站，即大兴管理站、五九七管理站、红旗岭管理站、八五三管理站、八五二管理站和胜利管理站(图1)，其中5#位于主河道，11#、13#、16#、17#为自然湿地，其余均为不同年份、不同作物的退耕湿地(表1)，根据不同的退耕年份，本研究将退耕湿地划分为早期恢复湿地(2014~2017年退耕的湿地)和近期恢复湿地(2018~2020年退耕的湿地)。分别于2020年夏季(7月)和秋季(10月)进行浮游动物的采集调查和水体理化因子的监测。

2.2. 样品采集与分析鉴定

用5L采水器分别采集水体表层、中层和底层水样混合共20 L，使用13#号浮游生物网进行过滤，

Figure 1. Setting of sampling sites in Naoli River Nature Reserve

图1. 挠力河自然保护区采样点设置

Table 1. Basic information on sampling sites

表1. 采样点基本信息

将水样浓缩至30 ml后用4%甲醛溶液固定并保存，得到枝角类与桡足类样本；轮虫和原生动物样本则使用1 L采水器多次采集得到1 L混合水样，加入鲁哥氏液固定，静置36小时后，浓缩至50 ml保存备用。

对于浮游动物的定性及定量分析在显微镜Motic BA400下进行，轮虫类鉴定参考《中国淡水轮虫志》[2]，原生动物鉴定主要参考《淡水浮游生物图谱》，枝角类鉴定依据《中国动物志》(淡水枝角类) [3]，桡足类鉴定依据《中国动物志》(淡水桡足类) [4]。

2.3. 理化指标的测定

水体水质指标在取样时进行现场测定。使用卷尺和塞氏盘现场测量水深(WD)和透明度(SD)；使用便携式多功能水质分析仪YSI-1600测定水温(WT)、电导率(Cond)、pH、氯离子(Cl⁻)及浊度(Nur)。现场收集的水样装入500 ml褐色玻璃送到实验室测定水样理化指标。用HACH公司生产的多参数水质分析仪(DRB200/DR1900)及其配套相应试剂检测其溶氧量(DO)、化学需氧量(COD_Cr)、总氮(TN)和总磷(TP)。

2.4. 数据处理

1) 浮游植物优势种根据优势度指数(Y)确定[5]，优势度指数Y计算公式如下：

$Y=f_i\frac{n_i}{N}$ (1)

式中：n_i为物种i密度，N为所有物种总密度，f_i为物种i的出现频率。当Y > 0.02时定义为优势种。

2) Shannon-Wiener多样性指数(H') [6]与Margalef丰富度指数(D) [7]计算公式如下：

$H^{\prime }=-{\displaystyle \underset{i=1}{\overset{S}{\sum }}\frac{n_i}{N}}\log 2\frac{n_i}{N}$ (2)

$D=\frac{S-1}{\ln N}$ (3)

式中：S为种类数，N为总个体数，P_i代表第i种密度占总密度的比例。

2.5. 统计分析

使用Excel 2021对浮游动物种类数进行统计，对浮游动物的丰度、生物量、生物多样性指数、优势度进行计算；使用SPSS 26.0对退耕湿地与自然湿地浮游动物群落结构进行单因素方差分析(One-way ANOVA)，检验浮游动物丰度、生物量、生物指数的差异是否显著。

3. 结果与分析

3.1. 浮游动物种类及组成

在2020年挠力河保护区湿地18个样点夏、秋季两次调查中，共鉴定浮游动物163种(包括无节幼体)。其中，轮虫物种数在夏秋两季及各湿地类型中均最多，为78种，占总数的47.85%；枝角类30种，占总数的18.40%；原生动物28种，占总数的17.18%；桡足类27种，占总数的16.56%。夏秋两季各类型湿地浮游动物物种数见图2。夏季共检出浮游动物123种，秋季共检出114种，经方差分析可知，夏季和秋季浮游动物物种数及组成无明显差异(P > 0.5)。夏季物种数及生物量略高于秋季，且夏季近期恢复湿地物种数略高于早期恢复湿地和自然湿地，秋季早期恢复湿地物种数略高于近期恢复湿地和自然湿地。

3.2. 挠力河自然保护区浮游动物优势种

挠力河保护区夏秋两季浮游动物优势种也存在一定差异(表2)。轮虫主要优势种有针簇多肢轮虫

Figure 2. Species composition of zooplankton in Naoli River Nature Reserve

图2. 挠力河自然保护区浮游动物物种组成

Table 2. Dominant zooplankton species and the dominance in Naoli River Nature Reserve

表2. 挠力河自然保护区浮游动物优势种及其优势度

注：“/”表示未检出，“-”表示检出但非优势种。

(Polyarthra trigla)、螺形龟甲轮虫(Keratella cochlearis)，原生动物优势种主要为绿急游虫(Strombidium viride)，枝角类主要优势种有长额象鼻溞(Bosmina longirostris)、长肢秀体溞(Diaphanosoma leuchtenbergianum)、卵形盘肠溞(Chydorus ovalis)，桡足类主要优势种有无节幼体(Nauplius)、英勇剑水蚤(Cyclops strenuus)、广布中剑水蚤(Mesocyclops leuckarti)、长尾小剑水蚤(Microcyclops longiramus)。

3.3. 浮游动物丰度的时空分布及多样性、丰富度指数

挠力河自然保护区浮游动物丰度时空差异较大(表3)。夏季浮游动物总丰度为10.43个·L⁻¹，秋季为21.91个·L⁻¹；自然湿地夏季浮游动物平均丰度为6.67个·L⁻¹，秋季为12.49个·L⁻¹；近期恢复湿地夏季平均丰度为14.01个·L⁻¹，秋季为28.99个·L⁻¹；早期恢复湿地夏季平均丰度为9.38个·L⁻¹，秋季为12.50个·L⁻¹，各采样点间总丰度差异显著(P < 0.05)。夏季近期恢复湿地浮游动物丰度相对较大，其次是早期恢复湿地，自然湿地浮游动物丰度相对较小，5#主河道浮游动物丰度基本处于近期恢复湿地与早期恢复湿地之间；秋季近期恢复湿地与早期恢复湿地浮游动物丰度基本相似，自然湿地浮游动物丰度略小，5#主河道浮游动物丰度最小。

各采样点浮游动物多样性指数、丰富度指数在时空分布也略有差异。挠力河保护区夏季浮游动物Shannon-Wiener多样性指数平均值为2.053，其中自然湿地为1.694，早期恢复湿地为2.078，近期恢复湿地为2.289；秋季平均值为2.380，其中自然湿地为3.821，早期恢复湿地为2.227，近期恢复湿地为2.437，夏秋两季三类湿地间差异不显著(P > 0.05)。夏季浮游动物Margalef丰富度指数平均值为4.620，其中自然湿地为2.480，早期恢复湿地为4.517，近期恢复湿地为5.256；秋季平均值为5.042，其中自然湿地为4.812，早期恢复湿地为5.150，近期恢复湿地为5.021，夏季与秋季的自然湿地、早期恢复湿地和近期恢复湿地间存在显著差异(P < 0.05)。

Table 3. Zooplankton abundance, diversity index, and richness index in Naoli River Nature Reserve

表3. 挠力河自然保护区浮游动物丰度、多样性指数、丰富度指数

4. 讨论

4.1. 夏秋两季浮游动物群落差异

本次调查共采集到浮游动物163种，夏季(7月)采集到123种，秋季(10月) 114种。挠力河浮游动物中轮虫相对占有优势，桡足类、枝角类次之，原生动物种类较少，夏季总体略高于秋季，但物种组成与物种数无明显差异，与过去研究[8]结果基本一致。Balvay [9]的研究表明，浮游动物受其所在水环境中水流流速影响较显著，挠力河水流相对较缓，有利于浮游动物生存。各采样点附近各类水生植物繁茂，水环境复杂，营养程度较高，丰富的有机质可为浮游动物提供充足的食物来源，不同的水生植物类群也可为其创造多种适宜其生存的生境。此外，侯文久等[10]对挠力河保护区退耕湿地与自然湿地水质进行了评价，发现水质均处于中富营养到富营养状态，水体中浮游植物群落结构较稳定，种类及生物量也较为丰富，轮虫世代交替周期较短，耐污种类较多，这些都是可能导致轮虫种类相对丰富的原因。

挠力河保护区浮游动物丰度时空差异显著。浮游动物丰度呈现出秋季大于夏季，可能受捕食者如浮游生物食性的鱼类种群密度及捕食强度等因素影响，Glivicz等[11]的研究发现，鱼类在夏季摄食强度明显增加，浮游动物被捕食概率随之增大。8#采样点夏季轮虫生物量明显高于其他样点，推测可能由于该区域上述蓝藻爆发性增长导致。

4.2. 不同类型退耕湿地浮游动物群落差异

分析Shannon-Wiener多样性指数与Margalef丰富度指数可知，夏季二者均表现为自然湿地 < 近期恢复湿地 < 早期恢复湿地，可能由于退耕的农田逐渐恢复为湿地，原土壤中残留的大量有机物及氮、磷等营养元素随之释放到水体中，引起水体有机物质和营养盐浓度的升高，高营养程度导致浮游植物大量繁殖，也为浮游动物提供了生存繁殖基础。秋季浮游动物多样性指数在三组湿地无显著差异，具体来说，自然湿地 > 早期恢复湿地 > 近期恢复湿地，由此可知退耕湿地恢复情况较好，但仍未恢复到自然湿地状态，早期恢复湿地的恢复情况优于近期恢复湿地。虽然关于挠力河保护区浮游动物的研究还处于空白状态，但刘笳旻等[12]曾对挠力河保护区退耕湿地与自然湿地的软体动物群落进行了研究，发现挠力河保护区退耕湿地恢复状态良好，但仍处于恢复状态，这与本文结论相似。

5. 结论

1) 本研究中挠力河自然保护区共鉴定到浮游动物3门163种，其中夏季(7月) 123种，秋季114种。不同季节及各类型湿地浮游动物物种组成及物种数无明显差异，但不同季节优势种存在一定差异。

2) 挠力河保护区浮游动物丰度时空差异表现为秋季 > 夏季，近期恢复湿地 > 早期恢复湿地 > 自然湿地。生物多样性和丰富度指数在夏季与秋季的自然湿地、早期恢复湿地和近期恢复湿地间存在一定差异，生物多样性指数夏季为早期恢复湿地 > 近期恢复湿地 > 自然湿地，秋季为自然湿地 > 早期恢复湿地 > 近期恢复湿地。

3) 不同类型湿地对水体理化因子产生一定影响，早期恢复湿地的恢复情况优于近期恢复湿地，说明退耕还湿工作已经有了显著成效，退耕湿地恢复情况较好，但仍未恢复到自然湿地状态。

参考文献