5种紫珠属植物样品于2022年5月~8月采自海南岛，其中杜虹花和散花紫珠采自海南文昌铜鼓岭，红腺紫珠和短柄紫珠采自海南保亭吊罗山，裸花紫珠采自海南东方尖峰岭，并压制腊叶标本，标本号分别为202211、202212、202213、202214和202215，由作者依次鉴定为杜虹花(Callicarpa formasana Rolfe)、裸花紫珠(C. nudiflora Vahl)、红腺紫珠(C. erythrosticta Merr. & Chun)、短柄紫珠[C. brevipes (Benth.) Hance]和散花紫珠[C. kochiana var. laxiflora (H. T. Chang) W. Z. Fang]，凭证标本均藏于中国热带农业科学院热带生物技术研究所。

RM2235切片机，德国Leica公司；AM413T手持式数码显微镜(物镜为1倍，镜体变倍比为10~500，放大倍数为10~500倍)，深圳东仪精工设备有限公司；体式显微镜(物镜为1倍，10倍目镜，镜体变倍比为0.7~11.5，放大倍数为7~230倍)，日本Olympus公司。

用肉眼观察并用直尺测量：记录树皮的颜色、光泽、斑纹、厚度、皮孔等。

用木锯将茎段沿轴向锯断且断口处要平整，置于手持式数码显微镜下(35×)观测并记录。

按王军 [17] 木材制片方法：将茎段上的树皮剥离后放入沸水中煮沸，使其软化，以达到沉水为宜，再用小锯子或单面刀片切成大于1 cm³的立方体。在将木块切成小块的同时选择好木材的3个切面，即横切面要与导管纵轴垂直；弦切面要与木射线垂直，并与导管纵轴平行；径切面应与木射线平行。在此步骤中，如果在肉眼下不可见射线，可借助放大镜或体式显微镜，找到相互垂直的3个切面。在切片机上切制切片，分别将横切面、弦切面和径切面切好，切片厚度为10~25 μm，将切好的木材切片轻轻夹入盛有去离子水的培养皿中，洗去碎末残渣后，放入1%的番红中染色，染色时间为2~3 h，之后将染色好的木材切片按次序分别放入盛有50%、70%、85%、95%的乙醇中进行梯度洗脱，洗脱时间为5~15 min (根据木材样品染色深浅调整时间)，洗脱一般为每个浓度1次，也可根据情况增加洗脱次数和延长洗脱时间，洗脱完成后将切片放入组织透明液中透明2~3 h，透明之后直接压片并用中性树胶封片，置于阴凉处风干。将压制好的切片置于体式显微镜下观测，其中木材放大倍数横切面为40倍，弦切面和径切面均为100倍。

树皮：树皮极薄，厚约0.7 mm；树皮颜色：银灰色至棕色；树皮具纵向条纹；常具苔藓。

木材粗视构造：材色为金黄色至棕色；心边材区别不明显；有光泽；无气味和滋味。生长轮略明显，2~3轮/cm。髓心近六边形，银白色，直径2~2.5 mm，细胞呈多角形。木材类型：散孔材；管孔：分散排列，明显，略粗，在放大镜下清晰可见；管孔大小略一致；白色侵填体较多。轴向薄壁组织：无或不明显。木射线：横切面上木射线清晰，较细密，常比管孔小；径切面上射线斑纹细长且明显；弦切面上呈白色短细线状。

木材显微构造：主要为单管孔、径列复管孔(2~4个)；导管横切面形状为椭圆形至近圆形，管孔排列分散，径列；管孔密度为40~60个/mm²；管孔弦径28~60 μm，多数35~45 μm，大小略一致；常含红褐色树胶；导管单穿孔，平行分布，其分子形状为纺锤形至圆柱形，长度110~700 μm，平均250 μm，宽度35~50 μm；穿孔板斜列，稀横列；管间纹孔式互列。轴向薄壁组织无或不明显。木射线非叠生，16~20条/mm，异形II型为主，异形Ⅰ型次之，稀异形Ⅲ型和异形单列，单列射线少，多列宽2~4细胞，通常2细胞，5~60 μm，多数为15~20 μm；高4~48个细胞，200~1200 μm；射线间距30~100 μm，多数为40~60 μm；射线细胞多数为椭圆形、圆形、长圆形，边缘不规则，大小略一致，直径5~20 μm；径切面上横卧射线细胞呈方形或长方形，方形细胞大小25 × 25 μm，长方形细胞大小25 × 50 μm；常同一列射线出现2次以上多列的部分。

图1. 海南紫珠属5种植物的树皮和木材宏观切面图(35×)：杜虹花(A)~(D)；裸花紫珠(E)~(H)；红腺紫珠(I)~(L)；短柄紫珠(M)~(P)；散花紫珠(Q)~(T)

图2. 海南紫珠属5种植物的木材微观切面图(横切面40×，弦切面和径切面100×)：杜虹花(A)~(C)；裸花紫珠(D)~(F)；红腺紫珠(G)~(I)；短柄紫珠(J)~(L)；散花紫珠(M)~(O)

树皮：树皮极薄，厚约1.0 mm；树皮颜色：棕色至灰褐色；树皮具纵向条纹；皮孔椭圆形，白色；常密布苔藓。

木材粗视构造：材色为棕色；心边材区别不明显；有光泽；无气味和滋味。生长轮略明显，1.5~2轮/cm。髓心近四方形，银白色，长和宽1~1.5 mm，细胞呈多角形。木材类型：散孔材；管孔：分散排列，明显，略粗，在放大镜下明显；管孔大小略一致；白色侵填体常见。轴向薄壁组织：无或不明显。木射线：横切面上木射线清晰，较细密，常比管孔小；径切面上射线细斑纹长且明显；弦切面上呈银白色细线状。

木材显微构造：主要为单管孔、径列复管孔(2~3个)，偶见管孔链、管孔团；导管横切面形状为椭圆形至近圆形，管孔排列分散，径列；管孔密度为30~50个/mm²；管孔弦径28~70 μm，多数35~45 μm，大小略一致；不含树胶；导管单穿孔，平行分布，其分子形状为纺锤形至圆柱形，长度180~550 μm，平均270 μm，宽度35~80 μm；穿孔板斜列至横列；管间纹孔式互列。轴向薄壁组织无或不明显。木射线非叠生，15~18条/mm，异形Ⅲ型为主，异形II型次之，偶见异形单列，单列射线少，多列宽2~5细胞，通常2~4细胞，28~70 μm，多数为40~60 μm；高4~35个细胞，65~1100 μm；射线间距35~100 μm，多数为60~80 μm；射线细胞多数为椭圆形、圆形、长圆形，边缘不规则，大小不一致，直径4~30 μm；径切面上横卧射线细胞呈方形或长方形，方形细胞大小20 × 20 μm，长方形细胞大小20 × 35 μm；常同一列射线出现2次以上多列的部分。

树皮：树皮极薄，厚约1.3 mm；树皮颜色：银白色至灰褐色；具白色纵纹，皮孔近圆形，灰褐色；常具苔藓。

木材粗视构造：材色为棕色；心边材区别不明显；略有光泽；无气味和滋味。生长轮略明显，3~4轮/cm。髓心近圆形，银白色，直径3.5~4 mm，细胞呈多角形。木材类型：散孔材；管孔：分散排列，明显，较小，在放大镜下明显；管孔大小略一致；白色侵填体可见。轴向薄壁组织：无或不明显。木射线：横切面上木射线清晰，较细密，常比管孔小；径切面上射线斑纹略明显；弦切面上呈银白色短细线状。

木材显微构造：主要为单管孔、径列复管孔(2~3个)，偶见管孔链、管孔团；导管横切面形状为椭圆形至近圆形，管孔排列分散，径列；管孔密度为20~30个/mm²；管孔弦径30~60 μm，多数45~55 μm，大小略一致；不含树胶；导管单穿孔，平行分布，其分子形状为纺锤形至圆柱形，长度400~550 μm，平均500 μm，宽度60~150 μm；穿孔板斜列，稀横列；管间纹孔式互列。轴向薄壁组织无或不明显。木射线非叠生，13~16条/mm，异形II型为主，偶见异形Ⅲ型和异形单列，单列射线少，多列宽2~3细胞，通常2细胞，6~18 μm，多数约为10 μm；高4~80及以上个细胞，155~2000 μm (超过屏幕)；射线间距30~250 μm，多数为70~100 μm；射线细胞多数为椭圆形、圆形、长圆形，边缘不规则，大小不一致，直径3~15 μm；径切面上横卧射线细胞呈方形或长方形，方形细胞大小20 × 20 μm，长方形细胞大小20 × 35 μm；常同一列射线出现2次以上多列的部分。

树皮：树皮极薄，厚约0.14 mm；树皮颜色：银白色至灰绿色；树皮具纵向条纹；皮孔近圆形，灰褐色；常具叶痕。

木材粗视构造：材色为灰色至灰绿色；心边材区别不明显；无光泽；无气味和滋味。生长轮稍明显，8~10轮/cm。髓心近圆形，银白色，直径3.5~4 mm，细胞呈多角形。木材类型：散孔材；管孔：分散排列，肉眼下不明显，小，在放大镜下略明显；管孔大小略一致；白色侵填体可见。轴向薄壁组织：无或不明显。木射线：横切面上木射线清晰，较细密，常比管孔小；径切面上射线斑纹略明显；弦切面上呈银白色短细线状。横切面上内涵韧皮部呈长条状。

木材显微构造：主要为径列复管孔(2个)，其次为单管孔，少见管孔链；导管横切面形状为椭圆形至近圆形，管孔排列分散，径列；管孔密度为80~100个/mm²；管孔弦径15~40 μm，多数25~30 μm，大小略一致；偶见树胶；导管单穿孔，平行分布，其分子形状纺锤形至圆柱形，长度300~600 μm，平均400 μm，宽度25~35 μm；穿孔板斜列，稀横列；管间纹孔式互列。轴向薄壁组织无或不明显；在横切面上长条状内涵韧皮部明显且多。木射线非叠生，15~17条/mm，异形Ⅱ型为主，异形Ⅰ型和异形Ⅲ型次之，偶见异形单列，单列射线少，多列宽2细胞(稀3细胞)，15~30 μm，多数约为25 μm；高5~50个细胞，200~700 μm；射线间距20~60 μm，多数约为50 μm，射线细胞多数为椭圆形、长圆形，边缘不规则，大小不一致，直径8~20 μm；径切面上横卧射线细胞呈方形或长方形，方形细胞大小20 × 20 μm，长方形细胞大小10×30 μm；常同一列射线出现2次以上多列(2细胞宽为主)的部分。

树皮：树皮极薄，厚约1.0 mm；树皮颜色：棕色至褐色；树皮具纵纹和横纹；皮孔不明显，近圆形，灰褐色；常具黑色斑点；常具苔藓。

木材粗视构造：材色为金黄色至深棕色；心边材区别不明显；无光泽；无气味和滋味。生长轮略明显，5~7轮/cm。髓心椭圆形，金黄色至白色，长轴2~3 mm，细胞呈多角形。木材类型：散孔材；管孔：分散排列，肉眼下可见，略小，在放大镜下明显；管孔大小略一致；淡黄色至白色侵填体多。轴向薄壁组织：无或不明显。木射线：横切面上木射线清晰，较细密，常比管孔小；径切面上射线斑纹明显；弦切面上呈银白色细线状。横切面上内涵韧皮部呈长条状。

木材显微构造：主要为径列复管孔(2~3个)，其次为单管孔，少见管孔团；导管横切面形状为椭圆形至近圆形，管孔排列分散，径列；管孔密度为40~60个/mm²；管孔弦径25~80 μm，多数40~60 μm，大小不一致；偶见树胶；导管单穿孔，平行分布，其分子形状纺锤形，长度200~800 μm，平均400 μm，宽度40~115 μm；穿孔板斜列，稀横列；管间纹孔式互列。轴向薄壁组织无或不明显；在轮界处可见长条状内涵韧皮部。木射线非叠生，15~18条/mm，异形Ⅱ型为主，异形Ⅲ型次之，偶见异形单列，单列射线少，多列宽2~3细胞，通常2~3细胞，6~30 μm，多数为15 μm左右；高10~55个细胞，200~700 μm；射线间距50~150 μm，多数为70~100 μm；射线细胞多数为椭圆形、圆形、长圆形，边缘不规则，大小略不一致，直径6~12 μm；径切面上横卧射线细胞呈方形或长方形，方形细胞大小15 × 15 μm，长方形细胞大小15×30 μm；常同一列射线出现2次以上多列的部分。

本研究探讨了海南产紫珠属5种植物，即杜虹花、裸花紫珠、红腺紫珠、短柄紫珠和散花紫珠的木材解剖学，结果发现：

共同特征：树皮极薄，厚约0.7~1.4 mm；心边材区别不明显；散孔材；管孔大小略一致。轴向薄壁组织：无或不明显。横切面上木射线清晰，较细密，常比管孔小；径切面上射线斑纹明显；弦切面上呈银白色细线状。导管主要为径列复管孔(2~4个)，其次为单管孔，导管单穿孔，平行分布，管间纹孔式互列。木射线非叠生，异形多列为主，偶见异形单列。常同一列射线出现2次以上多列(2细胞宽为主)的部分。

不同特征：

树皮：杜虹花树皮颜色为银灰色至棕色，裸花紫珠为棕色至灰褐色，红腺紫珠、短柄紫珠为银白色至灰褐色，散花紫珠为棕色至褐色；杜虹花、裸花紫珠、短柄紫珠具纵向条纹，红腺紫珠具白色纵纹，散花紫珠具纵纹和横纹；杜虹花、红腺紫珠和散花紫珠常具苔藓，裸花紫珠常密布苔藓，短柄紫珠常具叶痕；杜虹花皮孔未见，裸花紫珠皮孔椭圆形、白色，红腺紫珠、短柄紫珠皮孔近圆形、灰褐色，散花紫珠皮孔不明显，近圆形，灰褐色。

粗视构造：髓心形状：杜虹花和裸花紫珠分别呈近六边形和近四方形，较为特殊，其它3种呈近圆形至椭圆形。生长轮：杜虹花、裸花紫珠、红腺紫珠明显较宽，在1.5~4轮/cm；散花紫珠则居中，5~7轮/cm；短柄紫珠明显较窄，8~10轮/cm。髓心：散花紫珠呈金黄色至白色，其它4种均呈银白色。侵填体：杜虹花呈白色且较多，裸花紫珠呈白色且常见，红腺紫珠和短柄紫珠呈白色仅可见，散花紫珠呈黄色至白色且较多。内涵韧皮部：短柄紫珠和散花紫珠在横切面上呈明显的长条状，而其它3种则未见。

显微构造：管孔密度：红腺紫珠最小，为20~30个/mm²；其次是裸花紫珠，为30~50个/mm²；再次是杜虹花和散花紫珠，为40~60个/mm²；短柄紫珠最大，为80~100个/mm²。导管分子形状：散花紫珠为纺锤形，而其它4种为纺锤形至圆柱形。导管分子穿孔板：裸花紫珠斜列至横列，而其它4种斜列、稀横列。木射线类型：裸花紫珠以异形Ⅲ型为主，而其它4种以异形Ⅱ型为主。木射线大小：短柄紫珠的多列木射线常宽2细胞(稀3细胞)，其他4种宽2~5细胞。

本研究中海南产紫珠属5种植物木材解剖学未见报道，与前人研究的同科不同属的乔木植物，即柚木属(Tectona L.f.)的柚木(T. grandis L.f.)和石梓属(Gmelina L.)的石梓(G. chinensis Benth.)的木材构造特征进行了比较研究，结果表明紫珠属5种植物与两种乔木的不同之处在于(见 附表1 )：宏观特征上：木材类型：前者均为散孔材，而柚木为环孔材至半环孔材，石梓为散孔材至似半环孔材。管孔大小：前者略一致，而后者不一致。微观特征上：管孔密度：前者较大，为20~100个/mm²，而后者较小，为6个/mm²。管孔弦径：前者较小，为28~80 μm，后者较大，为135~310 μm。轴向薄壁组织：前者无或不明显，后者为环管状至环管束状。内涵韧皮部：前者中的短柄紫珠和散花紫珠具有，后者中的柚木也具有。木射线数量：前者较多，为13~20条/mm，后者则较少，为3~6条/mm。木射线类型：前者以异形II型和Ⅲ型为主，而后者以同形单列、多列及异形多列为主。

对比分析发现海南产紫珠属5种植物的木材构造非常相近，仅在一些数量性状上有一定程度的差异，如管孔密度、管孔弦径、导管分子大小、木射线数量、木射线大小等，但也有值得关注的性状，如髓心形状和内涵韧皮部的有无，如杜虹花的髓心呈近六边形，裸花紫珠的髓心呈近四方形，其它种类则呈近圆形至椭圆形；仅短柄紫珠和散花紫珠具有明显的内涵韧皮部，这两个性状对于紫珠属的属下分类可能具有一定意义。上述该属植物的解剖学结构共同特征是比较原始的特征，如散孔材、异形木射线等，但也有部分进化特征，如：径列复管孔、单穿孔、管间纹孔式互列 [19] ，即紫珠属5种植物的木质部有进化趋势 [20] 。导管分子长度的大小决定了植物水分运输过程中，经过不同类型转运次数的多少以及运输阻力的大小 [21] 。紫珠属5种植物的木质部导管分子长度均较短，不超过800 μm，可减少了水分在运输过程的阻力和长距离运输过程中的损失，从而有利于应对干旱的生长环境。值得强调的是，短柄紫珠和散花紫珠在横切面上可见长条状内涵韧皮部，这是由次生木质部薄壁组织中形成的 [22] ，根据内涵韧皮部的解剖结构推测其在光合产物的运输和贮藏等方面具有重要的作用，还可能还在存储水分、阻碍伤害扩大和维持顶端优势等方面具有重要的作用 [23] 。另外，作者在做扦插试验中也发现，用2~3年生茎段(带2~3片叶)浸泡生根粉30~60 min后扦插，短柄紫珠和散花紫珠的成活率高，且生根发达，这也说明内涵韧皮部中的薄壁细胞可能在生根方面起到了关键的作用。

本研究中紫珠属5种植物均具有同一射线内出现2次以上多列部分，查阅相关资料和文献发现 [17] [18] [24] [25] ，茜草科(Rubiaceae)多个属植物木射线均出现同一射线内出现2至多列部分，如鱼骨木[Canthium dicoccum (Gaertn.) Merr.]、海岸桐(Guettarda speciosa L.)、乌檀(胆木)[Nauclea officinalis (Pierre ex Pit.) Merr. & Chun]、水锦树(Wendlandia uvariifolia Hance)等，是鉴定茜草科大多数木材鉴定的1个重要特征。此次研究的紫珠属所有种类和同科的柚木(Tectona grandis L.f.)的木材构造中也发现了同一射线内出现2次以上多列部分，但同科的石梓(Gmelina chinensis Benth.)却未发现此特征，因此这一特征是否能作为马鞭草科的属间分类依据，有待后续更多该科的属种被研究之后，再作定论。木射线具有在木材中的水分和养分横向输导及贮藏养分的重要作用，而对于同一射线内出现2次以上多列部分的作用与意义尚待进一步研究。另外，有学者从生药学的角度研究了紫珠属六种植物的茎叶解剖构造特征 [26] ，研究的性状包括木栓层、皮层、中柱鞘纤维、韧皮部方晶细胞、木质部导管排列方式、木射线列数、髓部薄壁细胞形状等，仅木射线列数、髓部薄壁细胞形状与本研究存在交叉，如裸花紫珠和杜虹花的木射线宽度分别为1~3列和1~2列，髓部薄壁细胞均呈类圆形，与本研究的二者木射线多列多数、单列少，宽度分别为2~5细胞(常2~4细胞)和2~4细胞(常2细胞)及髓部薄壁细胞均呈多角形有所不同，而针对木射线的宽度而言，上述学者的研究仅用茎的横切面来统计，显然不够准确。