早春植物作为陆地生态系统中一个特殊的生态层，能有效利用早春融化的雪水和少量雨水并迅速地完成生命活动周期，在陆地生态系统的物质循环、能量流动等方面发挥着重要的作用。随着全球氮沉降的加剧，含氮化合物的排放量随着人口增长和城市化水平的提高而不断增加，进而影响了早春植物的生长发育，但其固有的生长发育机制还不清楚。同时，又因早春植物所处特殊的生态位，营养循环的变化很可能对陆地生态系统的稳定与发展产生巨大的影响。为深入了解早春植物内在生长发育机制，本文综述了国内外有关早春植物不同生理指标对氮素添加影响的研究成果，详细分析了氮添加对早春植物的植物光合作用、地上/地下形态、地上/地下部生物量、地上/地下生态化学计量等指标的影响。在今后的研究中，要注重构建适应全球气候变化的标准框架体系，这对充分认识早春植物在全球环境变化中的功能性状反应与适应策略具有重要意义。

氮添加，早春，植物生长，生物量，生态化学计量

Hui Wang, Qinggui Wang^*

College of Modern Agriculture and Ecological Environment, Heilongjiang University, Harbin Heilongjiang

Received: Jul. 18^th, 2021; accepted: Aug. 20^th, 2021; published: Aug. 27^th, 2021

As a special ecological layer in the terrestrial ecosystem, early spring plants can utilize the melting snow and a small amount of rain water in early spring effectively and complete the life cycle rapidly. It played an important role in the material cycle and energy flow of the terrestrial ecosystem. With the intensification of global nitrogen deposition, the emissions of nitrogenous compounds continued to increase with the growth of population and the improvement of the level of urbanization, which affected the growth and development of plants in early spring, but its inherent growth and development mechanism was not clear. At the same time, because of the special niche of plants in early spring, the change of nutrient cycle was likely to have a great impact on the stability and development of terrestrial ecosystem. In order to understand the internal growth and development mechanism of early spring plants deeply, the effects of different physiological indexes of early spring plants on nitrogen addition were reviewed in this paper. The effects of nitrogen addition on plant photosynthesis, aboveground/underground morphology, aboveground/underground biomass and aboveground/underground ecological stoichiometry of early spring plants were analyzed in detail. In the future research, we should pay attention to the construction of a standard framework for adapting to global climate change, which was of great significance for fully understanding the functional character responses and adaptation strategies of early spring plants in global environmental change.

Keywords:Nitrogen Addition, Early Spring, Plant Growth, Biomass, Ecological Stoichiometry

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随着世界经济全球化的快速发展随之而来带来一系列的生态环境问题尤为显著，自十八世纪工业革命以来，人类的大量活动，加速了氮素向生态系统的沉积 [ 1 ] [ 2 ]。在一篇关于环境模型的文献报告中指出，亚洲国家的氮化物和二氧化碳的排放量超越了欧美国家，分别为36%和29% [ 3 ]。2020年最新的一篇研究从2011~2018年进行数据监测，总氮和干氮沉积量分别为19.4 ± 0.8和20.6 ± 0.4 kg·N·ha⁻¹·yr⁻¹，氮素的沉积量虽然有所下降 [ 4 ]。根据最新的IPCC AR6报告，当前气候预测年平均气温仍处于上升，极端天气频发 [ 5 ]。并且，氮沉降引发严重的生态问题仍持续影响着生态系统碳氮循环。主要是因为土壤中氮聚集和有效氮的增加，人为的氮添加会影响全球碳循环并对生态系统具有长期的影响 [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]。尤其对陆地生态系统造成严重的影响 [ 10 ]。国内外相关研究表明，在早春植物所处的生态系统中，会受到外界环境因子的干扰如气候、水分、海拔、土壤养分、氮素沉积 [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]。在受氮限制的生态系统中，少量或短期氮沉降增加对系统各组分具有明显的促进作用。例如，促进了早春植物氮摄取能力和光合作用，提高了植被生产力和碳储备 [ 14 ]，刺激了氮矿化和磷酸酶活性，因此提高了土壤氮和磷的有效性 [ 15 ]，促进了微生物–酶系统对土壤有机质、氮和磷的分解，加速了凋落物分解 [ 16 ]。在以往的研究多以乔灌木为主，对早春草本植物研究还不够透彻，且未涉及其内部的变化机制和营养循环的变化。因此，对早春植物的氮沉降响应机制的研究具有一定的借鉴意义。

早春植物是一类生长在温带森林、高寒、荒漠地区的短命草本植物，早春期间雪水融化时迅速获取水分和营养开始生长、展叶、开花、结果，在40~60 d内完成生长，在乔灌层郁闭前开始休眠，休眠期长达9月以上 [ 17 ] [ 18 ]。早春短命植物在乔灌木休眠时充当养分的临时库，然后在生长季后期乔灌木活跃时释放这些养分，增强生态系统的稳定性 [ 19 ]。早春期间的草本层弥补了资源可获得性和需求之间的时间差距，在拦截养分、涵养水源、物质循环和能量流动方面发挥了积极作用 [ 20 ]。因此，早春植物的生长、凋落、分解和营养回流及其所处特殊生态位的环境，对于应对全球气候变化具有非常重要的研究价值。

氮添加对早春植物的影响是综合性的，氮素的输入会影响早春植株的各个生理指标，使其生长策略和营养循环发生改变。虽然草本植物在森林生态系统中生物量占不到1%，但却能包含90%以上的植物物种，并为森林地表贡献高达20%的养分 [ 21 ]。草本层在高寒和荒漠生态系统贡献的养分则更高。所以当早春植物循环失衡时，所处的生态系统就会出现营养物质缺乏和生态系统失调。早春植物在生长过程中受多种因子影响，氮素作为早春植物生长发育中一种重要的限制因子，氮素的增加或减少都会影响早春植物的生长发育。

近几年来，温带陆地生态系统也进行了许多研究，以模拟氮沉降对早春草本植物生长、生物量和群落结构的影响 [ 22 ] [ 23 ]。本文在系统的梳理国内外早春植物生长研究的基础上，结合全球氮沉降的背景下，分别从植物光合作用、地上/地下形态、地上/地下生物量、地上/地下生态化学计量的角度，深入探讨了早春植物生长发育过程中对于氮添加响应的机制，并对当前研究中可能存在的问题和今后研究的重点进行了分析讨论，有利于理解氮沉降背景下早春植物的生长模式。

光合作用是植物生长发育过程中相当重要的基础代谢过程，同样也是生物圈中物质循环和能量流动的基础。植株的光合作用是指植物利用光能，通过叶绿素等光合色素，将二氧化碳和水转化为植物生长需要的有机物质 [ 24 ]。不同含量的氮素对早春植物体内叶绿素含量的生理过程有不同的影响，光合效率的高低也同样影响着植物生长发育和生物量。

大量研究证明，氮素的增加可以促进早春植物的光合作用 [ 25 ] - [ 32 ]。叶内光合色素含量是植物光合能力的一个重要指标。植株的光合色素能够吸收、传递、转化光能，是植物进行光合作用的物质基础。Maslova等 [ 26 ] 研究发现早春短命植物中叶绿素和类胡萝卜素的含量比夏季开花植物高。较高的叶绿素含量弥补了低温条件下的光合作用，从而保证了叶绿素在早春期积累足够的养分用于生长繁殖。Zhang等 [ 27 ] 和韩炳宏等 [ 28 ] 研究结果都表明氮的加入可以显著提高光合色素的含量。还有学者指出充足的氮能促进植物的光合作用，是因相应的可溶性糖含量随氮添加增加而明显增加。此外氮添加能显著提高叶片转化酶的活性,加速与糖的代谢和运转，从而促进植物生长 [ 29 ]。周晓兵等 [ 30 ] 的研究发现，早春短命植物中糖类物质含量会受高浓度氮的影响，抑制糖分的积累从而影响植物细胞代谢。此外，净光合速率也是植物进行光合作用的重要指标。赵静等 [ 31 ] 研究说明施氮可以显著提高小叶章的净光合速率，主要是因为叶肉细胞光合活性增大(非气孔因素)的结果。还有研究认为增加有效氮的含量可以提高大部分氮肥限制区草本植物的净光合速率 [ 32 ]。Warren等 [ 33 ] 研究了光合作用能力与氮素、Rubisco酶和氨基酸含量之间的关系，发现氮添加过量会降低植物净光合速率。高氮能降低植物叶片中的钙和镉含量，因此能抑制光合作用 [ 34 ]。冯憬等 [ 35 ] 试验是在高寒条件下，随气温整体升高和氮沉降的加剧，高寒草甸中短命植物的净光合速率整体呈现增长趋势。而高寒草原中短命植物的净光合速率随氮添加既有增加也有减少的，造成结果的差异可能是因为所处环境、物种差异、氮吸收率、酶类物质活性和微量元素不同导致的。

目前氮添加对早春植物的研究文献较为缺乏，但在仅有的几篇研究中，有学者认为氮添加对早春植物的光合作用是显著的，但是因早春植物种类不同，叶绿素含量、酶活性、微量元素有差异，导致氮添加促进效果不同。且当氮添加浓度过量时，早春植物自身的光合受到抑制。所处临界值的氮素含量还尚无定论，为了得到可靠的结论，还需要进行大量的试验。

本文所探讨的早春植物在森林生态系统中占有独特的生态位，能在冬、春两季间利用部分冬季融雪水分和雨水，并接受太阳辐射生长储存以及碳水化合物等养分资源，早春季节拟合资源可用性与需求之间存在的时间差距，这对森林生态系统物质和能量流动起到积极作用，因此，在全球气候变化背景下，研究氮添加对早春植物生长的影响，对于恢复生态系统物质能量流动、探讨全球生态系统碳循环具有重要意义。目前，国内外氮添加对早春植物生长的影响研究多集中于荒漠和草原生态系统，针对森林生态系统的研究很少。总体上，氮添加对早春植物的生长发育有显著的影响。早春植物的光合作用、生物量、形态、化学计量特征并非孤立存在的，植物体是一个有机的整体，不同的生理指标之间存在相互耦合的联系，所以某一指标的变化必然会引起连锁反应。此外，不同科属早春植物的生理结构上还存在一些差异，对于这些差异所造成的影响还尚无定论。

国内外学者研究大多集中于乔灌木，对早春植物的研究仍有局限，因此还有很多有待完善之处。为更客观地评价氮添加对早春植株生长的影响，需要加强以下工作：1) 利用多种技术研究手段，对早春植物的生长发育各参数进行整合分析，探究氮添加对早春植物生长发育各因子的影响机制，使研究更系统、更全面。2) 通过对早春草本植物根性状和茎叶性状及其相互关系的研究，对早春草本植物生存策略的更综合认识。3) 增加早春植物的种类、扩大研究区域和延长施氮时间。很多试验都存在区域、物种、施氮时间的局限性，改善此类问题，提高试验精度，更加深入的研究，得出更加准确的研究结果。4) 综合考虑氮添加和其他环境因子。由于自然界中早春植物生长受到雪水、雨水、光照、土壤、病虫害等多种环境因子影响，局限于研究氮添加对早春植物生长影响不够全面，具有很大不确定性，需要综合考虑多种环境因素。5) 应重点关注森林、高寒、荒漠生态系统中所处特殊生态位的早春植物，以揭示大气氮沉降背景下全球碳氮循环的影响机制。

王 辉,王庆贵. 氮添加对早春植物生长的影响研究进展Effect of Nitrogen Addition on Plant Growth in Early Spring: A Review[J]. 世界生态学, 2021, 10(03): 404-414. https://doi.org/10.12677/IJE.2021.103045