锰通常富含于土壤中，所以锰通过植物的根吸收进入，而对植物有效的锰形式有三种：直接以Mn²⁺形式存在的水溶性锰和交换态锰，以及以高价锰氧化物存在的易被还原为有效锰的易还原态锰 [ 11 ]。植物在面对锰毒害时，可通过将锰氧化成非有效价态的方式来降低植物对锰的吸收和运输，从而减少锰毒害，更增加了锰耐性。水稻根能将二价锰离子氧化成非有效性的四价锰化合物，从而限制水稻吸收锰 [ 12 ]。淹水土壤中的根可通过形成明显可见的锰氧化物胶膜的方式来有效地阻止植物过量吸收二价锰离子 [ 13 ]。另外，植物还可以通过多种方式来阻止Mn²⁺进入植物体内。赵中秋等发现菌根尤其是外生菌根能够显著提高植物的重金属耐受性，除此之外植物的根系还可以分泌改变根际的pH值和氧化还原状态的物质以及根际微生物以减少或阻止有害重金属进入植物 [ 14 ]。在高浓度锰处理下，氧化菌的活性增加使锰被氧化成非有效价态，结果减少了植物对锰吸收，增强了耐受性，因此含菌根植物如大豆的锰毒症状数天后缓解了 [ 15 ] [ 16 ]。

当植物体内的重金属达到一定量后，有些植物能够将多余的金属排出体外，进而降低毒害。白羽扁豆的锰只能在老叶中积累，不能移动；且根际土壤中含有较高浓度的锰，说明根能通过某种机制将锰排出体外 [ 17 ]。在篦齿眼子菜(Potamogeton pectinatus L)中，当锰累积到上限时，Mn²⁺被氧化为Mn⁴⁺，通过叶片衰老排出体外 [ 18 ]。角菱(Trapa natans)也可通过叶片表皮毛分泌锰-酚类螯合物来解毒 [ 19 ]。因此，不同的植物面对锰毒害，其外排方式具有特异性。

区域化作用是指植物将有毒的金属离子转运和贮存在特定的组织器官或细胞的特定区域，降低代谢活性区域的金属离子浓度。这是一种提高植物耐金属能力的重要机制 [ 20 ]。通过对商陆和水蓼研究发现，叶片是锰的主要累积器官，而叶的边缘和表皮层是锰积累和解毒的主要组织 [ 17 ] [ 18 ]。在叶片中，细胞质可溶性部分锰含量最高，而液泡中锰含量占叶片细胞的95%，可推测液泡是叶片中过量锰的积累细胞器 [ 21 ]。锰可以在液泡中固存，并被转移到内质网和高尔基体中，P型ATP酶家族的AtECA 3和CDF锰转运体AtMTP 11可通过高尔基装置参与锰的解毒作用 [ 22 ]。在胞囊藻PCC 6803中，位于细胞质膜和类囊体中的转运体SynPAM 71可以介导锰从细胞质出口转移到细胞质周围和腔室，从而将锰以与外膜结合或者储存到专门的锰储存蛋白(如MncA)的方式储存在不干扰细胞质代谢过程的地方，提高植物对锰的耐受性，在一定范围内维持锰的稳态 [ 23 ]。根的细胞壁也是重金属的贮存库，因为细胞壁上有大量的阳离子配位，所以锰能大量结合在根的细胞壁上，只有当金属与细胞壁结合达到饱和时，多余的锰才会进入到细胞质中，这会导致锰向地上部分转移的能力减弱，这可能也是植物耐锰的一种策略 [ 17 ]。在锰富集植物中，锰主要积累在液泡中；在非富集植物中，锰主要积累在根的细胞壁，因此，不同锰富集能力的植物具有不同的存储区域 [ 24 ]。

植物通过螯合作用形成的各种锰–螯合分子可以降低锰的毒性，对于植物中锰的吸收，转运，外排也有直接影响，是植物应对锰胁迫的重要解毒和耐受机制之一。植物根际可以分泌有机酸到土壤中，在体外螯合锰以降低根系周围锰浓度，减少根对锰的吸收。重金属会与有机酸络合在液泡中以降低其植物毒性，从而不影响细胞的正常代谢活动 [ 17 ]。在商陆中锰主要与草酸络合，研究发现草酸与锰结合最为稳定 [ 24 ] [ 25 ]。在高浓度的锰处理下，贵州风毛菊根部通过增加苹果酸脱氢酶介导苹果酸合成和渗出量，以提高对锰毒害的耐受性 [ 26 ]。豇豆中80%的根际锰离子都能与柠檬酸结合 [ 27 ]。此外，植物体内的螯合剂还通过螯合作用形成各种Mn–螯合物大多通过金属转运蛋白转移到叶片的表皮层、叶肉细胞的液泡和细胞壁中，从而减轻锰毒对植物代谢活跃部位的伤害。有些植物形成的Mn–螯合物会排出体外使细胞免受锰毒。例如角菱中锰与酚类化合物螯合后可以通过特化的结构毛状体分泌到体外，减少植物中锰的积累 [ 28 ]。

金属硫蛋白(MTs)和植物螯合肽(PCs)是目前研究较为深入的螯合剂。MTs是一类含有较多半胱氨酸残基、分子质量较小的金属离子结合蛋白 [ 29 ]。MTs中富含大量巯基有利于它与重金属的结合。美洲商陆根部胱氨酸含量较高，而胱氨酸中含有活性巯基，且根部总巯基含量较高，巯基有利于与重金属结合，因此推测美洲商陆的极强环境适应性可能与巯基有关 [ 22 ]。大米和西瓜中的重组MTs可以有效地清除巯基自由基，有利于减轻高锰胁迫带来的氧化损伤 [ 30 ]。

PCs是一类富含Cys的肽，在自然界广泛存在，由谷胱甘肽通过植物螯合肽合成酶而催化合成。PCs中巯基与金属离子螯合，通过Hmt1，Hmt2膜转运蛋白、H⁺/Cd²⁺逆向转运蛋白运输到液泡，实现对金属离子的固定 [ 31 ]。吴惠芳等研究发现龙葵和小飞蓬中PCs和谷胱甘肽含量随锰浓度增加而显著升高(p < 0.05) [ 32 ]。另外，有机酸也是限制植物体内锰浓度的重要螯合剂之一。薛生国等通过FTIR法研究发现，酸模叶蓼根和叶分别在2 920 cm⁻¹和1 630 cm⁻¹处表现为分泌有机酸不断螯合植物体内的锰，这表明有机酸与锰螯合可能是锰超累积植物叶片锰累积和解毒的重要机制 [ 33 ]。

O₂是植物生命活动所必需的相对稳定的气体，但当O₂被部分还原时会产生具有反应活性的活性氧(ROS)，包括O²⁻、H₂O₂和O₃等 [ 34 ]。在正常的生长条件下，植物体内活性氧物质的产生和清除处于一种动态平衡状态，然而，当植物遭受高锰胁迫时，体内细胞会产生并积累大量活性氧，造成植物体内活性氧代谢失调。高锰胁迫下，植物产生过多的活性氧，得不到有效清除的ROS会诱导细胞内膜脂发生氧化或脱脂作用，破坏细胞膜系统，导致膜脂过氧化物丙二醛(MDA)大量累积，从而对植物产生毒害效应 [ 35 ]。MDA是植物细胞膜脂过氧化的终产物之一，其含量高低可以作为考察细胞受胁迫严重程度的指标之一，MDA含量越高，说明植物细胞膜过氧化程度越高，锰毒害越严重 [ 36 ]。MDA可以结合质膜上的蛋白质，与之交联，使之失活，导致膜通透性增加，使细胞膜结构和功能受到损伤，引起细胞代谢紊乱 [ 37 ]。

抗氧化系统是植物受逆境胁迫时抵抗不良条件的重要机制，主要通过抗氧化酶类如过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽还原酶(GR)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)以及非酶性的抗氧化物质如抗坏血酸和谷胱甘肽(GSH)等消除或减少ROS带来的伤害 [ 38 ]。SOD是植物体内一种重要的保护酶。SOD通过与超氧阴离子O²⁻发生歧化反应生成H₂O₂和O₂，随后由POD和CAT可以催化H₂O₂分解为水，从而有效清除ROS，以防止氧自由基对植物细胞结构、功能等进一步破坏 [ 33 ]。植物在正常生长的情况下，SOD活性处于正常水平，但是当植物处于逆境胁迫时，就会引起SOD活性的变化 [ 39 ]。在低浓度重金属胁迫下，植物体内所具有的活性氧清除酶系统和具抗性特征的生理活动被诱导而加快，SOD在此诱导下，其活性逐渐增加，用以清除重金属胁迫导致植物体内所产生过多的O²⁻，但是当重金属浓度太高时，植物体中的O²⁻的增加超过了正常的歧化能力极限并对组织细胞多种功能膜及酶系统进行破坏，以至抑制SOD活性增加而急剧或缓慢下降 [ 19 ]。玉米ZmbHLH105通过调控抗氧化机制介导ROS的清除以提高对锰毒害的耐受性 [ 40 ]。植物体内的H₂O₂若得不到及时清除，将有部分被瞬时重金属离子催化还原成更高毒性的羟自由基( ⋅ OH ) [ 41 ]。此外，植物还可以通过抗坏血酸(AsA)与谷胱甘肽(GSH)组成的AsA-GSH 循环系统(Halliwell-Asada途径)来消除H₂O₂[ 42 ]。

重金属转运蛋白基因在植物重金属胁迫中起着非常重要的作用，近年来研究者们发现了多种植物重金属转运蛋白，其中参与植物锰离子运输的蛋白主要包括Nramp (natural resistance-associated macrophage protein transporters)家族、MTP (metal tolerance protein)、ZIP (zinc-regulated transporter/iron-regulated transporter related protein transpoeters)家族转运蛋白、ABC (ATP-binding cassette)转运蛋白家族、YSL (yellow stripe-like)蛋白家族、CAX (calcium exchanger)离子交换蛋白家族等，但它们并不是专一的锰转运蛋白，还能够转运多种其他金属离子 [ 43 ]。

Nramps在植物中能够运输各种金属，包括Fe²⁺，Mn²⁺，Zn²⁺和Cd²⁺。植物的Nramp基因家族可以分为两个亚家族：AtNramp1、6与OsNramp1、3为第一亚家族，AtNramp 2~5与Os Nramp 2为第二亚家族，其中AtNramp1，AtNramp3，AtNramp4和LeNramp1，LeNramp3均能够转运锰离子 [ 44 ]。Nramp5位于植物外胚层细胞和内胚层细胞中质膜远侧，是最主要的锰运输蛋白，其转录水平并没有受锰离子浓度升高的影响，可能是受到转录后调控降解的原因 [ 45 ] [ 46 ]。不同植物的Nramp家族成员具有组织表达特异性。AtNramp1是拟南芥中的主要高亲和性锰转运蛋白，定位于质膜，其功能是将重金属转运至细胞质，其表达量受到锰离子缺乏的强烈诱导 [ 47 ]。在低锰条件下，Nramp2参与锰从高尔基体向胞浆的转运，从而促进锰的再利用 [ 48 ]。Nramp家族的Mnt H转运蛋白转运锰离子是依赖于质子的电化学梯度驱动锰离子的转运 [ 49 ]。另外，ZmbHLH105可增加锰耐性很可能是通过抑制锰转运体NRAMP3和IRT1的表达来降低Mn积累 [ 40 ]。目前关于Nramp家族的对锰离子的转运主要集中在低锰或缺锰条件下，关于其在锰毒害时的转运功能还有待深入研究。

金属耐受蛋白(MTP)是阳离子外排转运蛋白的基因家族，在植物中广泛存在，且对植物的金属稳态和耐受起重要作用，MTPs蛋白家族分为7组，分别为Group 1，5，6，7，8，9和12，其中Group 8和9 (包括MTP8-11)属于Mn-CDF (cation diffusion facilitator)，Group 6 和7属于Zn/Fe-CDF，Group 1和5和12属于Zn-CDF [ 50 ]。例如，CsMTP8是野茶树中的Mn-CDF，定位于细胞膜，可将锰转运出细胞，提高植物对锰毒害的耐受性 [ 51 ]。OsMTP11是水稻中典型的Mn-CDF，定位于细胞质内膜系统，主要在成熟的叶片，根和茎中表达，可以驱动锰离子外排到细胞外区室，是水稻中重要锰转运蛋白 [ 52 ]。OsMTP8.1参与水稻对高浓度锰离子的运输，其功能缺失的突变体出现叶片萎蔫和坏死的锰中毒症状 [ 53 ]。此外，OsMTP9将锰离子通过木质部从根运输到茎，然后通过OsNramp3分配到衰老组织中 [ 54 ] [ 55 ]。综合以上，说明MTP可能是一种专一锰转运蛋白家族。

ZIP家族转运蛋白具有广泛的底物结合专一性，Fe²⁺转运蛋白At IRT1 (iron regulated transporter)除能够转运铁外，还能够转运其它金属离子，如Cd²⁺、Zn²⁺和Mn²⁺，有研究表明IRT1是植物Mn²⁺吸收途径中主要的转运蛋白 [ 11 ]。

ABC家族转运蛋白是一类普遍存在于原核和真核生物细胞中的超家族膜整合蛋白，定位于液泡膜上或者质膜，通过结合和水解ATP来获得能量，将多种底物分子转移出(入)细胞或细胞器。它可以将重金属以植物螯合肽结合物的形式转运至液泡中，并区隔起来，或者直接将金属离子结合物或裸金属离子转运出细胞膜外，从而提高细胞的重金属耐性，如拟南芥ABC载体家族中At PDR12表达植株表现出更高的铅耐受力，推测At PDR12可能作为离子泵排出铅或者缓冲其毒性 [ 56 ]。此外，Song等在水稻中发现ABC载体家族中的OsABCC1表达的植株表现出更高的砷耐受力 [ 57 ]。At ABCC3能够介导PC-Cd复合体的运输，同时其活性受镉的调控 [ 58 ]。植物ABC家族虽然对多种重金属解毒方面具有重要作用，然而关于ABC在高锰胁迫时的转运功能的研究较少。

黄色条纹转运蛋白(yellow stripe-like, YSL)是寡肽转运蛋白(OPT)家族的一部分，通过植物细胞膜负责烟酰胺–金属螯合物的转运，一般参与金属摄取和其从根到叶的长距离运输。NA (nicotianamine) 是金属螯合剂，主要螯合Fe²⁺，也能够螯合Mn²⁺，金属-NA复合物是YSL转运蛋白的潜在底物 [ 59 ]。

CAX家族是钙离子/阳离子反向转运体，大多定位于植物液泡，主要利用氢离子梯度促进植物中重金属离子向液泡积聚。在拟南芥，两种CAX蛋白，AtCAX2和AtCAX4也在将Mn封存到液泡中以解毒起作用。AtECA1和AtECA3，其中属于P型ATP酶的Ca²⁺-ATPase亚家族超家族，充当Mn²⁺泵去除多余的锰 [ 60 ]。