李晓娜

伊犁师范大学数学与统计学院，新疆 伊宁

收稿日期：2019年10月4日；录用日期：2019年10月23日；发布日期：2019年10月30日

本文研究了具有Holling-III型功能反映函数的有毒浮游植物与浮游动物相互作用模型，分析了模型解的正性、有界性以及模型平衡点的稳定性。

关键词 :浮游动植物，毒素，有界性，局部渐近稳定

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浮游动植物是水生生态系统的生产者和初级消费者，近年来，诸多学者对浮游动植物系统做了研究。由于很难监测浮游动植物的数量，所以对其建立数学模型就是一个很好的代替办法 [ 1 ]。在文献 [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] 中，作者建立了不同的确定性模型来研究浮游生物系统的动力学行为。由于水生环境中有毒浮游植物的特殊性，在文献 [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] 中，作者通过实验观察发现，毒素在浮游动植物系统中扮演着重要的角色，它既能抑制浮游动物种群数量的增长，又能解释“水华”现象出现的原理。为了使模型更具现实意义，许多学者又考虑了不同的功能反映函数，其中包括Leslie-Gower模型、Holling-Tanner模型和Stage-structure模型。而在第二种模型中，Holling-II型功能反映函数通常适用于无脊椎动物，对于脊椎动物，我们则使用Holling-III型功能反映函数。文献 [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] 研究了具有Holling-III型功能反映函数的模型。

本文在前人的基础上，考虑如下的具有Holling-III型功能反映函数的有毒浮游植物与浮游动物相互作用的模型：

{ d p d t = ( r 1 − b 1 p ) p − α 1 p 2 z p 2 + k 1 , d z d t = β 1 p 2 z p 2 + k 1 − D z − ρ 1 p 2 z p 2 + k 2 . (1)

其中p和z分别为浮游植物和浮游动物在t时刻的密度。设模型(1)中的参数均为正数，且参数的实际意义如下：

r 1 ：浮游植物的内在生长率；

b 1 ：浮游植物间的相互竞争；

α 1 ：浮游动物的最大摄取量；

β 1 ：梅单位生物量的浮游动物对浮游植物的转换率；

D：浮游动物的死亡率；

ρ 1 ：每单位生物量的浮游植物对毒素物质的释放率；

k 1 , k 2 ：半饱和常量。

为了减少模型(1)中参数的个数，令

p ¯ = b 1 r 1 p ， t ¯ = r 1 t ， z ¯ = α 1 b 1 r 1 2 z ， k ¯ 1 = b 1 2 r 1 2 k 1 ， k ¯ 2 = b 1 2 r 1 2 k 2 ， β ¯ = β 1 r 1 ， D ¯ = D r 1 ， ρ ¯ = ρ 1 r 1 ，再去掉“−”(1)

式就变为：

{ d p d t = p ( 1 − p ) − p 2 z p 2 + k 1 , d z d t = β p 2 z p 2 + k 1 − D z − ρ p 2 z p 2 + k 2 . (2)

对于(2)式解的正性和有界性，我们给出如下结论。

定理1 在 φ 1 ( 0 ) > 0 ， φ 2 ( 0 ) > 0 的情况下，则对所有的 t ≥ 0 ，系统(2)的所有解是正的，有界的，且 lim t → + ∞ sup p ( t ) ≤ 1 ， lim t → + ∞ sup z ( t ) ≤ β ( D + 1 ) 2 D 。

证明：解的正性比较容易证明，在这里省略。对于解的有界性，根据系统(2)的第一个方程可知 d p d t ≤ p ( 1 − p ) ，由此可得 lim t → + ∞ sup p ( t ) ≤ 1 。定义 w ( t ) = z ( t ) + β p ( t ) ，则

d w ( t ) d t = β p 2 z p 2 + k 1 − D z − ρ p 2 z p 2 + k 2 + β p ( 1 − p ) − β p 2 z p 2 + k 1 < − D ( z + β p ) + D β p + β p − β p 2 ≤ − D w ( t ) + β ( D + 1 ) 2 4 ,

所以 w ( t ) ≤ β ( D + 1 ) 2 4 D ，故 lim t → + ∞ sup z ( t ) ≤ β ( D + 1 ) 2 4 D 。

由于 β − ρ − D > 0 ，所以系统(2)存在边界平衡点 E 0 = ( 0 , 0 ) 和 E 1 = ( 1 , 0 ) 及唯一的正平衡点 E * = ( p * , z * ) ，其中 z * = ( 1 − p ) ( p 2 + k 1 ) p ， p * 满足

p 2 = − ( β k 2 − ρ k 1 − D k 1 − D k 2 ) ± ( β k 2 − ρ k 1 − D k 1 − D k 2 ) 2 + 4 ( β − ρ − D ) D k 1 k 2 2 ( β − ρ − D ) .

将系统(2)沿着平衡点线性化可得

{ d p d t = ( 1 − 2 p − 2 k 1 p z ( p 2 + k 1 ) 2 ) p − p 2 p 2 + k 1 z , d z d t = ( 2 k 1 β p z ( p 2 + k 1 ) 2 − 2 k 2 ρ p z ( p 2 + k 2 ) 2 ) p ,

平衡点 E 0 处的特征根为 λ 1 = 1 ， λ 2 = − D ，所以平衡点 E 0 不稳定。平衡点 E 1 处的特征值为 λ 1 = − 1 ， λ 2 = β 1 + k 1 − D − ρ 1 + k 2 ，因此，若 β 1 + k 1 − D − ρ 1 + k 2 < 0 ，则平衡点 E 1 局部渐近稳定，若 β 1 + k 1 − D − ρ 1 + k 2 > 0 ，则平衡点 E 1 不稳定。平衡点 E * 处的雅可比矩阵为

( J 11 J 12 J 21 J 22 )

其中， J 11 = 1 − 2 p * − 2 k 1 p * z * ( p * 2 + k 1 ) 2 ， J 12 = − p * 2 p * 2 + k 1 < 0 ， J 21 = 2 k 1 β p * z * ( p * 2 + k 1 ) 2 − 2 k 2 ρ p * z * ( p * 2 + k 2 ) 2 ， J 22 = 0 。其对应的

特征方程为

λ 2 − t r ( J ( E * ) ) λ + det ( J ( E * ) ) = 0

根据Routh-Herwitz定理，若 2 k 1 β ( 1 − p * ) ( p * 2 + k 1 ) > max { β ( 1 − 2 p * ) , 2 k 2 ρ ( 1 − p * ) ( p * 2 + k 1 ) ( p * 2 + k 2 ) 2 } ，则平衡点 E * 是

局部渐近稳定的。由以上讨论得出如下结论。

定理2 对于系统(2)，如下结论成立：

(i) 平衡点 E 0 总是不稳定的；

(ii) 若 β 1 + k 1 − D − ρ 1 + k 2 < 0 ，则平衡点 E 1 是局部渐近稳定的，若 β 1 + k 1 − D − ρ 1 + k 2 > 0 ，则平衡点 E 1 是不稳定的；

(iii) 若 2 k 1 β ( 1 − p * ) ( p * 2 + k 1 ) > max { β ( 1 − 2 p * ) , 2 k 2 ρ ( 1 − p * ) ( p * 2 + k 1 ) ( p * 2 + k 2 ) 2 } ，则平衡点 E * 是局部渐近稳定的，若上式不成立，则平衡点 E * 是不稳定的。

国家自然科学基金项目(11261058)。

李晓娜. 具有Holling-III型功能反映函数的有毒浮游植物与浮游动物相互作用模型的研究The Toxic Producing Phytoplankton-Zooplankton Interaction with Holling-III Functional Response[J]. 应用数学进展, 2019, 08(10): 1655-1658. https://doi.org/10.12677/AAM.2019.810195