Prediction of the Potentially Risk Areas for the Invasive Plant Solanum aculeatissimum Jacq. in China under the Background of Climate Change Based on MaxEnt Optimization Model
Climate is a crucial ecological factor influencin g plant distribution patterns. As an invasive species, Solanum aculeatissimum Jacq. poses a seriou s threat to both ecological and food security in China. Therefore, a comprehensive investigation into the relationship between climate change and the distribution of Solanum aculeatissimum Jacq. is essential for formulating effective strategies to control this invasive species and protect local ecosystems. This study analyses 513 distribution records of Solanum aculeatissimum Jacq. in China along with 14 key environmental variables. MaxEnt models were optimized using the R package ENMeval by tuning regularization multiplier (RM) and feature combination (FC) to analyse the environmental factors influencing the species’ distribution. It predicts the distribution pattern and centroid migration paths of potential invasion risk areas for Solanum aculeatissimum Jacq. under three different climate change scenarios (SSP126, SSP370, and SSP585) for the current period, the future 2041~2060 (2050s), and 2061~2080 (2070s). The results indicate that (1) when the parameters are set to RM = 0.5 and FC = LQ, the MaxEnt model demonstrates high predictive accuracy (AUC = 0.96) and minimal overfitting (Delta. AICc = 0). (2) The average temperature of the coldest season (bio11), human footprint (Hf), precipitation of the warmest season (bio18), and elevation (elev) are the primary factors influencing Solanum aculeatissimum Jacq. distribution, with the average temperature of the coldest season being the most significant. (3) Under current climate conditions, the total potential invasion risk area in China is 517.24 × 10⁴ km 2, accounting for 53.88% of the country’s total area, primarily located in the southwestern regions and Taiwan Region. (4) In future climate scenarios, the potential risk area is expected to gradually increase. (5) From the present to the 2050s and 2070s, the centroid migration paths of invasion risk zones show a consistent northwestward shift across various climate change scenarios. This indicates that special attention should be paid to the invasion risk in northwest China in the future, and targeted prevention and control measures should be formulated and deployed in advance.
Invasive Plant
气候是影响植物分布格局的关键因素
近年来,物种分布模型(SDM)已成为研究物种分布模式的重要工具
喀西茄(Solanum aculeatissimum Jacq.)隶属于茄科(Solanaceae)茄属(Solanum),原产于巴西,19世纪末作为药用植物传入中国
为了更科学阐明喀西茄在不同时期潜在入侵分布区对气候变化的响应,本文基于优化的MaxEnt模型,对喀西茄在中国的分布点及其环境影响因子进行潜在风险区预测。研究目的包括:(1) 模拟当前气候情境下喀西茄在中国的潜在入侵风险区分布格局,并将其划分为不同风险等级;(2) 分析影响喀西茄分布的主要环境因子的关系;(3) 预测并比较当前、2041~2060年(2050s)和2061~2080年(2070s)在不同气候情境(SSP126、SSP370和SSP585)下喀西茄的潜在风险变化趋势。研究结果不仅有助于揭示入侵植物喀西茄的迁徙扩散模式,还可为防控该入侵物种提供建议。
本研究通过检索中国植物标本馆(CVH,
本研究所需的环境变量包括气象因子、地形因子和土壤因子三类。其中,19个气候因子和3个地形因子来自世界气候环境数据库(WorldClim,
14个土壤因子数据来自于联合国粮农组织(FAO)和维也纳国际应用系统研究所(IIASA)构建的世界土壤数据库(HWSD,
为了避免由环境因子之间的多重共线性、自相关和冗余引起的模型过拟合现象的问题
MaxEnt最大熵模型默认的参数设置容易导致预测结果存在过拟合问题,从而降低模型预测结果的准确性与可靠性
运用受试者工作曲线下面积(AUC值)评估与验证模型预测结果的可靠性。AUC值在0.5~0.6之间表示建模失败,0.6~0.7表示预测结果不可靠,0.7~0.8表示预测结果一般,0.8~0.9表示预测结果良好,0.9~1表示预测结果精确
环境变量 |
描述 |
贡献率 |
置换重要性 |
Environmental variable |
Description |
Contribution rate/% |
Permutation importance/% |
bio11 |
最冷季度平均温度Mean temperature of the coldest quarter |
22.7 |
48.4 |
Hf |
人类足迹指数Human Footprint Index |
21.2 |
1 |
bio18 |
最暖季度降水量Precipitation of the warmest quarter |
18.8 |
3.5 |
elev |
海拔Elevation |
12.9 |
16.2 |
bio2 |
平均气温日较差Mean diurnal range |
8.3 |
2.1 |
bio15 |
降水量季节性变化Precipitation seasonality |
6.8 |
1 |
bio3 |
等温性Isothermality |
5.9 |
13.1 |
t_sand |
表层土壤含沙量Topsoil sand fraction |
1.3 |
0 |
bio4 |
气温季节性变动系数Temperature seasonality |
0.8 |
13.8 |
t_cec_clay |
粘性层土壤的阳离子交换能力Cation exchange capacity of cohesive soils |
0.5 |
0.4 |
bio19 |
最冷季度降水量Precipitation of coldest quarter |
0.4 |
0.1 |
t_silt |
表层土壤含淤泥量Topsoil silt fraction |
0.2 |
0.3 |
t_texture |
表层土壤质地Topsoil soil texture |
0.1 |
0 |
slope |
坡向Slope |
0 |
0 |
以往研究采用Jenks自然间断点分级法根据适宜性值对适宜分布区进行划分
把MaxEnt模型输出的模拟结果导入ArcGIS10.4中,将适宜性指数(P) ≥ 0.2的区域定义为风险区,使用SDMTools工具箱计算出不同时期喀西茄潜在风险区的变化,将喀西茄潜在风险区变化格局定义为:无风险区(0)、扩张区(−1)、稳定区(1)和收缩区(2),并计算不同时期喀西茄潜在风险区的面积变化。根据不同时期喀西茄潜在风险区的变化格局,通过ArcGIS10.4的SDMTools工具箱,得到未来气候情境下喀西茄潜在风险区质心迁移的趋势。
AICc是模型拟合优度和复杂度的综合指标,用于衡量模型的性能,delta. AICc最小的模型的预测结果最精确
参数设置 |
RM |
FC |
Delta. AICc |
mean. diff. AUC |
mean. OR10 |
默认 |
1 |
LQPHT |
18.53803237 |
0.009389898 |
0.16984271 |
优化 |
0.5 |
LQ |
0 |
0.020389226 |
0.165229885 |
在模型运行时设置刀切法,运行结果如
为了进一步阐明喀西茄在当前气候条件下预测的潜在风险区的气候特征,本研究分析了六个主要环境变量对喀西茄在中国地区入侵概率的环境响应曲线(
研究表明,喀西茄出现概率大于0.5的环境变量区间是其生长发育的最适生区间。因此,中国地区最适生喀西茄生长的环境变量区间为:冷季平均气温(bio11)在−7.39℃~10.90℃,当bio11为1.75℃时,喀西茄存在概率达到最大值0.64;最暖季降水量(bio18)在450.81~1791.37 mm,当bio18为1113.66 mm时,喀西茄存在概率达到最大值0.84;等温性(bio3)在27.03~43.33,当bio3为35.18时,喀西茄存在概率达到最大值0.64;季节性温度(bio4)在478.84~1014.08,当bio4为745.07时,喀西茄存在概率达到最大值0.61;海拔(elev)大于1140 m,当elev为4665.73 m时,喀西茄存在概率达到最大值0.81;人类活动指数(Hf)大于11.73,当Hf为33.65时,喀西茄存在概率达到最大值0.80。
通过喀西茄分布数据发现,目前在我国的台湾地区、东南沿海地区、横断山区以及云贵高原、广西、四川等地区常有大面积的喀西茄群落出现,在长江中下游平原以及京津地区存在少量的喀西茄群落分布(
根据优化的MaxEnt模型的预测结果,通过ArcGIS软件对各时期喀西茄的潜在风险区进行了划分和可视化。当前气候情境下的喀西茄在中国的潜在风险空间分布模拟结果(
喀西茄的中风险区通常与高风险区相邻,少部分集中在西藏东部地区,零星分布在沿海地区和长江中下游平原,总面积为104.94 × 104 km2,占研究区面积的10.93% (
时期 Period |
当前 Current |
SSP126 |
SSP370 |
SSP585 |
|||
2050s |
2070s |
2050s |
2070s |
2050s |
2070s |
||
高风险区High risk area |
8.13 |
56.97 |
90.14 |
95.15 |
118.74 |
119.64 |
188.29 |
中风险区Medium risk area |
104.94 |
222.07 |
244.93 |
253.07 |
291.67 |
277.8 |
299.6 |
一般风险区General risk area |
202.82 |
202.23 |
180.6 |
201.02 |
222.84 |
176.87 |
201.92 |
低风险区Low risk area |
201.35 |
211.87 |
203.82 |
206.67 |
208.43 |
218 |
195.93 |
无风险区None risk area |
442.76 |
266.86 |
240.51 |
204.09 |
118.32 |
167.7 |
74.26 |
总风险区Total risk area |
517.24 |
693.14 |
719.49 |
755.91 |
841.68 |
792.3 |
885.74 |
在未来三种气候条件预测下,喀西茄在中国潜在入侵的中高风险区面积随着时间的推移而增加,破碎化程度降低(
喀西茄的一般风险区的总面积随着时间的推移呈现减少趋势,其中大部分转变为中、高风险区。在2050年代SSP585情境下,一般风险区面积减少最多,降至176.87 × 104 km2,较当前气候条件下减少了12.79%。在SSP126和SSP370情境下,喀西茄的低风险区面积随着时间的推移逐渐增加,但增幅逐渐减缓;在SSP585情境下,低风险区面积呈现先增大后减少的趋势,增加的面积大部分由无风险区转变而来。到2070年代,在SSP585情境下,低风险区总面积为195.93 × 104 km2,面积出现减少趋势,较当前气候条件下减少2.69%,其中减少的面积大部分转变为中高风险区。
气候情境 Climate scenario |
时期 Period |
面积Area(×104/km2) |
变化率Change/% |
||||||
扩张Expand |
稳定Stable |
收缩Shrink |
变化Change |
扩张Expand |
稳定Stable |
收缩Shrink |
变化 Change |
||
SSP126 |
2050s |
176.34 |
516.91 |
0.4 |
175.94 |
25.45 |
74.61 |
0.06 |
25.39 |
2070s |
202.66 |
516.89 |
0.38 |
202.28 |
28.18 |
71.87 |
0.05 |
28.13 |
|
SSP370 |
2050s |
238.99 |
516.97 |
0.31 |
238.68 |
31.63 |
68.41 |
0.04 |
31.59 |
2070s |
325.36 |
516.33 |
1.05 |
324.31 |
38.7 |
61.42 |
0.13 |
38.58 |
|
SSP585 |
2050s |
275.55 |
516.8 |
0.56 |
274.99 |
34.8 |
65.27 |
0.07 |
34.73 |
2070s |
368.84 |
516.91 |
0.6 |
368.23 |
41.67 |
58.4 |
0.07 |
41.6 |
气候情境 Climate scenario |
时期 Period |
面积Area (×104/km2) |
变化率Change/% |
||||||
扩张Expand |
稳定 Stable |
收缩Shrink |
变化Change |
扩张Expand |
稳定Stable |
收缩Shrink |
变化 Change |
||
SSP126 |
2050s |
176.34 |
516.91 |
0.4 |
175.94 |
25.45 |
74.61 |
0.06 |
25.39 |
2070s |
202.66 |
516.89 |
0.38 |
202.28 |
28.18 |
71.87 |
0.05 |
28.13 |
|
SSP370 |
2050s |
238.99 |
516.97 |
0.31 |
238.68 |
31.63 |
68.41 |
0.04 |
31.59 |
2070s |
325.36 |
516.33 |
1.05 |
324.31 |
38.7 |
61.42 |
0.13 |
38.58 |
|
SSP585 |
2050s |
275.55 |
516.8 |
0.56 |
274.99 |
34.8 |
65.27 |
0.07 |
34.73 |
2070s |
368.84 |
516.91 |
0.6 |
368.23 |
41.67 |
58.4 |
0.07 |
41.6 |
在三种气候变化情境下,喀西茄在中国的潜在风险区呈现稳定扩张的趋势(
在SSP126情境下,与当前相比,2050年代喀西茄的潜在风险区呈现向北扩张的趋势,总风险区扩张面积为176.34 × 104 km2,总扩张比例为25.45% (
在SSP370和SSP585情境下,与当前相比,2050年代喀西茄的潜在风险区显著扩增,且随着辐射强迫增强,喀西茄的潜在风险区扩张面积将持续增大。2050年代和2070年代的总风险区扩张面积呈现出SSP585 > SSP370 > SSP126的趋势。这表明,随着碳排放的增加,喀西茄入侵的速度越快。
MaxEnt模型模拟结果表明,喀西茄的风险区质心从当前到未来大体是向西北方向迁移(
根据质心点的经纬度坐标可知,在SSP126情境下,2050年代风险区质心向西北方向迁移,迁移的直线距离约为242.34 km;到2070年代,质心再向东北方向小幅度迁移37.71 km。在SSP370情境下,2050年代风险区质心向西北方向迁移约317.82 km;到2070年代,风险区质心继续向西北方向迁移约122.14 km。在SSP585情境下,喀西茄的分布中心转移距离更远,迁移方向与SSP370情境相同,从当前到2050年代,质心向西北方向迁移了约374.49 km;到2070年代,质心再向西北方向迁移了约122.17 km。
综上所述,基于未来气候情境下的预测结果,整个潜在风险区质心随着时间的推移向西北迁移。在三种不同气候情境下,喀西茄入侵风险区质心的迁移路径大致相同,且预测的潜在风险区的质心迁移距离均随着辐射强迫的增加而增加。这表明,在未来气候变化情境下,喀西茄在中国的潜在入侵风险区范围将大面积扩展,呈现以中国中西南部为中心、向西北方向辐射扩散的趋势,且碳排放越高,迁移扩散速度越快。
喀西茄作为茄科的重要入侵物种,其在中国的快速扩张引起了广泛关注。通过系统的调查和研究,本文发现喀西茄具有多样化的传播途径和扩散方式,这些特征与其生物学特性和人为活动密切相关。
从生物学特性来看,喀西茄具有显著的入侵优势。首先,其具有极强的繁殖能力,单株可产生300~500个果实,种子产量高。其次,根状茎具有再生能力,即使被切碎也能萌发出新植株。在生态适应性方面,喀西茄表现出广谱性和强抗逆性,能够适应多种土壤类型和光照条件,同时具有较强的耐旱、耐贫瘠能力。在种间竞争中,喀西茄生长快速,可以在短时间内形成单优群落,且能释放化感物质抑制本地植物的生长
在自然传播方面,喀西茄主要通过风力、水流和动物传播实现扩散。其种子轻小,在成熟后可随风传播50~100米的距离。种子表面具有防水结构,能在水中存活30天以上,这使得其可以通过地表径流和河流系统进行长距离传播。另外,鸟类和啮齿类动物在采食果实后,种子可通过其消化道传播到新的区域,且经过消化道处理的种子萌发率反而提高,这一现象显著促进了种群扩张
此外,人为因素的影响同样不容忽视。土地利用方式的改变,特别是农业开发和城市化进程,为喀西茄提供了大量适宜生境和扰动环境,有利于其定植和扩散。道路和铁路建设过程中的土方调运也为其提供了长距离传播的机会。此外,由于其具有一定的观赏价值,部分个体被引种栽培,增加了逸生风险。这些人为活动导致喀西茄呈现出“跳跃式扩散”的特征,即在远离原有种群的区域形成新的种群。全球气候变化导致的温度升高扩大了其适生区域,加速了向北扩散的趋势。同时,经济全球化背景下日益发达的贸易和运输网络,为其长距离传播提供了更多机会。
综上所述,喀西茄的入侵过程是其自身生物学特性和外部环境因素共同作用的结果。其高效的繁殖系统、多样的传播途径和强大的适应能力是成功入侵的内在基础,而人类活动和环境变化则显著促进了其扩散过程。因此,研究气候变化对其入侵动态的影响,对于防控喀西茄的在中国的入侵具有一定的重要性。
本研究采用MaxEnt模型,基于513个分布点、13个环境因子以及1个人类活动因子,模拟了喀西茄在中国的潜在入侵风险区域。以往的研究大多采用默认参数运行MaxEnt模型,容易导致分析出现过拟合和抽样偏差,从而影响模型的模拟能力。本研究选择ENMeval包来优化MaxEnt模型,将物种分布数据与环境变量进行匹配和分析,并保留相似生态位中的有效分布数据,显著减少了模型过度拟合的倾向
此外,本研究还存在一定的局限性。在未来气候变化模拟中,本研究假设海拔、人类活动足迹指数、土壤因子等环境变量保持不变,而实际上这些变量会随时间动态变化。未来研究可以:收集和整合土地利用变化预测数据,考虑城市化进程对生境变化的影响;纳入植被覆盖变化预测,评估生态系统演替对入侵风险的影响;结合社会经济发展情景,预测人类活动强度的动态变化。通过考虑这些动态变化因素,可以更准确地预测喀西茄未来的入侵风险。
MaxEnt模型预测结果显示,在选择的14个环境变量中,最冷季度平均温度(bio11)、海拔(elev)、最暖季度降水量(bio18)以及人类足迹指数(Hf)是影响喀西茄在中国区域内分布的主要因素。这四种环境因子的相对贡献率超过70%,累计置换重要值接近70%,表明温度、降水、海拔以及人类活动对喀西茄在中国的入侵分布起到了决定性作用。其中,温度和降水对喀西茄分布的总贡献率分别为37.7%和26%,总置换重要性分别为77.4%和4.6%,表明相对于降水,温度对喀西茄的影响更大。
喀西茄原产于热带地区,喜好阳光明媚、温暖潮湿的气候
中国北部大部分地区以温带大陆性气候和温带季风气候为主,年降雨量少,冬季寒冷干燥,不利于喀西茄生长,因此北方许多地区的喀西茄入侵风险性较低
坡度、坡向这两种地形因子以及土壤因子对喀西茄的分布影响较小,总贡献率仅为2.1%,总重要性仅为0.7%。这可能是因为喀西茄生存适应能力强,几乎能在任何质地的土壤中生长,对酸性红壤具有较强的适应性,能够抗土壤铝毒、耐干旱贫瘠
与其他茄科入侵植物如银毛龙葵、刺萼龙葵等相比,本研究发现喀西茄对温度的敏感性更高,这可能与其原产地的生态适应特征有关。同时,喀西茄表现出更强的人为活动依赖性,这一特征与近年来研究的其他入侵植物如互花米草、火炬树等较为一致,反映了人类活动在现代入侵物种扩散过程中的重要作用。
在当前气候条件下,喀西茄具有较强的区域分布性,主要分布在长江以南海拔大于1000 m的亚热带、热带季风气候区,符合喀西茄适应东亚暖湿气候的特点。本研究模拟的喀西茄潜在风险区覆盖了喀西茄所有的分布记录,表明优化的MaxEnt模型可以有效预测未来气候情境下喀西茄的潜在分布范围。在当前气候情境下,喀西茄中高风险区主要分布在我国台湾地区、四川、重庆、贵州、云南以及西藏东部地区,这些地区虽然环境差异显著,但均呈现中等风险的原因可能是因为气候阈值重叠以及环境因子的综合作用,这些区域的部分气候指标(最冷季平均温度、最暖季降水)均落入喀西茄的生态耐受范围中位段(存在概率> 0.5),导致模型预测出相似的适生概率。此外,尽管这些区域在某些环境因子上差异明显,但其他关键影响因子(人类活动强度、海拔)的综合效应产生了相近的风险等级。喀西茄的一般风险区和低风险区普遍分布在中高风险区周围,这与前人报道的该物种的预测分布基本一致
在不同时期、不同气候情境下预测的喀西茄潜在风险区分布变化趋势虽有不同,但总体趋势一致,均表现为风险区面积增大,其中中高风险区扩大,一般风险区和低风险区减少,生境破碎化程度显著改善,这可能与未来气候变化有关。联合国政府间气候变化专门委员会2021年的报告指出,到2050年,中国的年平均气温可能会上升2.3℃~3.3℃,年降水量将增加5%~7%,中国的气候在21世纪可能会变得更温暖、潮湿
但在2050s和2070s的三种气候情境下预测结果显示,相较于当前时期,喀西茄在台湾南部地区的潜在风险区面积将略有减少(
研究结果显示,在未来三种不同的气候情境下,喀西茄入侵风险区质心的迁移路径大致相同,均随时间的推移向西北方向移动。这可能是因为在未来气候背景下,随着碳排放强度的增加,中国降水量和气温都会上升,且不同海拔地区气温和降水变化差异明显,尤其是在北方地区和高海拔山区,温度上升的幅度更加明显
此外,本研究发现,喀西茄在中国的潜在风险区分布尚未达到饱和,未来风险区面积仍有扩增空间。因此,随着人类活动影响强度的增加与全球气候变暖的加剧,喀西茄在中国将会继续扩散和蔓延,甚至扩展到目前不适宜其生长的地区。为了控制喀西茄的传播,减少其对环境和经济的危害,现阶段相关部门应加强对中高风险区喀西茄的重点监测,尤其是预测结果显示有分布但尚未发现喀西茄野生种群的省市。同时,应坚持综合防治原则,运用各种防控技术,保护生态环境和农业生产安全。
本研究采用优化的MaxEnt模型,对当前和未来气候情境下喀西茄在中国潜在入侵风险区的分布进行模拟,有效降低了模型过度拟合的风险,优化后的模拟结果具有更高的可信度和可靠性。研究发现,最冷季平均温度、人类足迹指数、最暖季度降水量和海拔是限制该物种分布的主要因素,其中温度比降水对喀西茄的分布影响更大。当前气候情境下,喀西茄的风险区主要位于我国台湾地区、东南沿海地区、横断山区以及云贵高原、广西、四川等地区。未来气候情况下,喀西茄的入侵风险范围逐渐扩大,呈现整体向北扩散的格局,风险区质心将逐渐向西北方向移动。
*通讯作者。