ojns Open Journal of Natural Science 2330-1724 2330-1732 beplay体育官网网页版等您来挑战! 10.12677/ojns.2025.132027 ojns-108873 Articles 数学与物理, 地球与环境, 信息通讯, 生命科学, 化学与材料 基于MaxEnt优化模型的气候变化背景下 入侵植物喀西茄在中国的潜在 风险区预测
Prediction of the Potentially Risk Areas for the Invasive Plant Solanum aculeatissimum Jacq. in China under the Background of Climate Change Based on MaxEnt Optimization Model
韩鸿沛 刘露露 高俊雅 吕明洋 哈尔滨师范大学地理科学学院,黑龙江 哈尔滨 03 03 2025 13 02 261 276 3 1 :2025 28 1 :2025 28 2 :2025 Copyright © 2024 beplay安卓登录 All rights reserved. 2024 This work is licensed under the Creative Commons Attribution International License (CC BY). http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ 气候是影响植物分布格局的关键生态因素之一。作为外来入侵植物,喀西茄(Solanum aculeatissimum Jacq.)已对中国的生态安全和粮食安全构成严重威胁。因此,深入研究气候变化与喀西茄分布格局之间的关系,将有助于制定全面的入侵植物的控制战略,保护当地的生态环境。本研究基于中国境内513条喀西茄分布记录和14个主要影响因子,运用R语言ENMeval包调整调控倍频(RM)和特征组合(FC)优化的MaxEnt模型,分析影响喀西茄分布的环境因子,并预测其在当前、未来2041~2060年(2050s)和2061~2080年(2070s) 3种不同气候变化情境(SSP126、SSP370和SSP585)下的潜在入侵风险区的分布格局及其质心迁移路径。结果表明:(1) 当参数设定为RM = 0.5和FC = LQ时,MaxEnt模型的结果表现出较高的预测精度(AUC = 0.96)且过拟合程度较低(Delta. AICc = 0);(2) 最冷季平均气温(bio11)、人类足迹指数(Hf)、最暖季降水量(bio18)和海拔(elev)是影响喀西茄分布的主要因素,其中最冷季平均气温是最关键的环境因子;(3) 当前气候条件下,喀西茄在中国的潜在入侵风险面积为517.24 × 10 4 km 2,约占全国总面积的53.88%,主要分布在中国西南部及台湾地区;(4) 在未来气候变化情境下,喀西茄的潜在风险区域面积将随着时间的推移逐步扩大;(5) 从当前到未来(2050s和2070s),在不同气候变化情境下喀西茄入侵风险区的质心迁移路径基本一致,均向西北方向移动。这表明未来应特别关注我国西北地区的入侵风险,并提前制定和部署针对性的防控措施。
Climate is a crucial ecological factor influencin g plant distribution patterns. As an invasive species, Solanum aculeatissimum Jacq. poses a seriou s threat to both ecological and food security in China. Therefore, a comprehensive investigation into the relationship between climate change and the distribution of Solanum aculeatissimum Jacq. is essential for formulating effective strategies to control this invasive species and protect local ecosystems. This study analyses 513 distribution records of Solanum aculeatissimum Jacq. in China along with 14 key environmental variables. MaxEnt models were optimized using the R package ENMeval by tuning regularization multiplier (RM) and feature combination (FC) to analyse the environmental factors influencing the species’ distribution. It predicts the distribution pattern and centroid migration paths of potential invasion risk areas for Solanum aculeatissimum Jacq. under three different climate change scenarios (SSP126, SSP370, and SSP585) for the current period, the future 2041~2060 (2050s), and 2061~2080 (2070s). The results indicate that (1) when the parameters are set to RM = 0.5 and FC = LQ, the MaxEnt model demonstrates high predictive accuracy (AUC = 0.96) and minimal overfitting (Delta. AICc = 0). (2) The average temperature of the coldest season (bio11), human footprint (Hf), precipitation of the warmest season (bio18), and elevation (elev) are the primary factors influencing Solanum aculeatissimum Jacq. distribution, with the average temperature of the coldest season being the most significant. (3) Under current climate conditions, the total potential invasion risk area in China is 517.24 × 10⁴ km 2, accounting for 53.88% of the country’s total area, primarily located in the southwestern regions and Taiwan Region. (4) In future climate scenarios, the potential risk area is expected to gradually increase. (5) From the present to the 2050s and 2070s, the centroid migration paths of invasion risk zones show a consistent northwestward shift across various climate change scenarios. This indicates that special attention should be paid to the invasion risk in northwest China in the future, and targeted prevention and control measures should be formulated and deployed in advance.
入侵植物,气候变化,喀西茄,MaxEnt模型,潜在风险区
Invasive Plant
Climate Change Solanum aculeatissimum Jacq. MaxEnt Model Potential Risk Area
1. 引言

气候是影响植物分布格局的关键因素 [1] 。联合国政府间气候变化专门委员会(IPCC)第六次评估报告(AR6)指出,过去100年以来,全球地表平均温度已上升约1℃,并预测未来20年内全球平均温度将升高或超过1.5℃,在高碳排放路径下,气温升高可能会更快 [2] 。气候变暖引发的气温升高、降水模式变化以及极端天气事件的频发,使得原本适应某一气候区域的生物群落发生显著变化 [3] 。研究表明,气候变暖能够显著扩展入侵植物的潜在分布区,加剧其入侵风险,从而对本土植物和生态系统造成更大的威胁 [4] 。因此,深入研究气候变化与入侵植物分布格局之间的关系,并尽早采取有针对性的保护措施,对保护生物多样性和生态安全具有重要意义 [5]

近年来,物种分布模型(SDM)已成为研究物种分布模式的重要工具 [6] 。目前,常用的物种分布模型(SDM)主要包括生态位因子分析模型(ENFA)、生物气候分析系统(BIOCLIM)和最大熵模型(MaxEnt)等 [7] [8] 。其中,MaxEnt因其运算速度快、预测精度高以及不受样本量影响等优势,广泛应用于物种潜在分布预测,与其他方法相比具有持续的竞争力 [9] [10] 。然而,采用MaxEnt模型的默认参数进行预测存在过拟合问题,其准确性已不能满足实际需求,需要优化参数以提高模型的准确性 [11] 。因此,使用R语言优化MaxEnt参数,改进其过拟合问题,结合ArcGIS软件进行空间分析,研究入侵植物在中国的空间分布格局及其影响因素,预测气候变化下入侵植物在中国的潜在风险区,对防范入侵植物具有重要的指导意义 [12] 。相关研究证明了优化的MaxEnt模型在预测入侵物种分布方面的可靠性,例如,通过优化的MaxEnt模型研究气候变化与互花米草 [13] 、黄花刺茄 [14] 、火炬树 [15] 等入侵植物分布格局的关系,为防范入侵物种、保护当地生态系统提供了科学依据。

喀西茄(Solanum aculeatissimum Jacq.)隶属于茄科(Solanaceae)茄属(Solanum),原产于巴西,19世纪末作为药用植物传入中国 [16] 。喀西茄具有极强的竞争力和排他性,且繁殖能力极强,可适应多种生长环境,对生态安全和粮食安全构成严重威胁 [16] 。目前,喀西茄已入侵我国重庆、四川、福建、广西、贵州、海南、台湾、西藏、云南、浙江等多个省市,对当地生态环境造成了严重的入侵危害,于2016年被中国生态环境部列入第四批外来入侵物种名单 [12] 。近年来,对喀西茄的研究主要集中在其形态学特性 [16] 、生物基因分析 [17] 、杂交育种 [18] 等方面,鲜少有研究关注喀西茄在中国的分布格局对气候变化的响应。因此,深入了解喀西茄适宜生境分布范围及影响因素,有助于制定控制全面的入侵植物控制战略和保护当地生态环境。

为了更科学阐明喀西茄在不同时期潜在入侵分布区对气候变化的响应,本文基于优化的MaxEnt模型,对喀西茄在中国的分布点及其环境影响因子进行潜在风险区预测。研究目的包括:(1) 模拟当前气候情境下喀西茄在中国的潜在入侵风险区分布格局,并将其划分为不同风险等级;(2) 分析影响喀西茄分布的主要环境因子的关系;(3) 预测并比较当前、2041~2060年(2050s)和2061~2080年(2070s)在不同气候情境(SSP126、SSP370和SSP585)下喀西茄的潜在风险变化趋势。研究结果不仅有助于揭示入侵植物喀西茄的迁徙扩散模式,还可为防控该入侵物种提供建议。

2. 数据与方法 2.1. 物种分布数据搜集与筛选

本研究通过检索中国植物标本馆(CVH, https://www.cvh.org.cn)、全球生物多样性信息库(GIBF, https://www.gbif.org/)和中国国家标本资源平台(NSII, http://www.nsii.org.cn/2017/),共收集到2653条喀西茄在中国的分布记录。并在去除重复和模糊的数据后,确认坐标与分布信息相匹配。此外,为了避免分布点过近导致的样本偏差和过拟合问题,从而提高预测精度,本研究使用ENMTools软件根据环境变量的分辨率(2.5′)在每个分布点周围建立缓冲区,以确保每个网格(5 km × 5 km)内只有一个分布点 [19]。最终,将513个分布点坐标统一转换为十进制经纬度后纳入数据集中( 图1)。

注:本图基于自然资源部标准地图服务网站下载的审图号为GS(2022)1873号的标准地图制作,地图无修改,下同。--Figure 1. Distribution records of Solanum aculeatissimum Jacq. in China--
2.2. 环境数据

本研究所需的环境变量包括气象因子、地形因子和土壤因子三类。其中,19个气候因子和3个地形因子来自世界气候环境数据库(WorldClim, http://www.worldclim.org/),空间分辨率为2.5′ (5 km × 5 km),包含当前(1970~2000年)和未来(2041~2060年、2061~2080年)的气候数据 [20]。未来气候变量基于CMIP6的BCC-CSM2-MR模型进行预测 [21]。CMIP6综合考虑了共同的社会经济情境和土地利用,弥补了CMIP5仅考虑二氧化碳浓度和辐射强迫目标的不足,并对未来可能出现的气候变化提供了更科学、准确的描述 [22]。BCC-CSM2-MR对中国温度、降水和大气环流的模拟优于其他测试模型,其模拟结果更为可靠 [23]。本研究采用了SSP126 (低温室气体排放)、SSP370 (高温室气体排放)和SSP585 (极高温室气体排放)三种情境 [24]

14个土壤因子数据来自于联合国粮农组织(FAO)和维也纳国际应用系统研究所(IIASA)构建的世界土壤数据库(HWSD, https://www.fao.org/soils-portal/en/ )。人类活动足迹影响强度指数来自于哥伦比亚大学社会经济数据和应用中心平台(SEDAC, https://sedac.ciesin.columbia.edu/ )。

为了避免由环境因子之间的多重共线性、自相关和冗余引起的模型过拟合现象的问题 [19] ,本研究采取以下步骤,以最小化环境变量的空间共线性对MaxEnt模型精度的影响:(1) 将喀西茄的分布数据和所有环境变量导入MaxEnt,其中测试数据集占25%,训练数据集占75%。设置默认参数,使用环刀检验获得每个环境变量的贡献百分比,并使用Subsample方法重复计算10次,迭代次数设置为1000次,输出格式为Logistic,最终输出为ASCII文件 [25] 。(2) 使用ENMTools。pl软件对36个备选变量进行相关性分析,当Pearson相关系数|r| > 0。8时,定义为高度相关变量。排除相关性高(|r| ≥ 0。8)、贡献率和重要性低以及生物学意义低的环境变量 [5] 。(3) 综合考虑土壤因子对喀西茄的影响,以及人类活动强度是影响植物入侵的主要因素,再结合前人的研究结果 [26] ,最终确定7个生物气候因子、4个土壤因子、2个地形因子和人类活动足迹指数共计14个环境变量参与喀西茄的生态位模型建模预测。为了保持模型运行的可操作性与可对比性,假设3个土壤因子、2个地形因子和人类活动足迹指数影响强度指数在未来两个时间段(2050s和2070s)内保持不变。

2.3. MaxEnt模型的优化及评估

MaxEnt最大熵模型默认的参数设置容易导致预测结果存在过拟合问题,从而降低模型预测结果的准确性与可靠性 [27] 。MaxEnt模型的复杂度与其调控倍频(RM)和特征组合(FC)参数密切相关 [28] 。通过优化这两个参数,可以有效避免过拟合,并显著提高模型的预测精度。在默认设置中,RM = 1,FC = LQHPT。为了优化模型参数设置,本研究基于R语言“ENMeval”包进行测试,将RM的范围设置为0.5~4,间隔为0.5,共8个RM值。FC采用L、LQ、H、LQH、LQHP和LQHPT (L为线性、T为阈值性、Q为二次型、H为片段化、P为乘积型)共6个组合 [5] 。通过交叉组合获得48个参数组合,对以上参数组合进行测试,通过赤池信息量准则(AICc)的对比值(delta. AICc)评估模型的拟合度及复杂度,优先选择delta. AICc值最小的参数组合进行模型构建 [29]

运用受试者工作曲线下面积(AUC值)评估与验证模型预测结果的可靠性。AUC值在0.5~0.6之间表示建模失败,0.6~0.7表示预测结果不可靠,0.7~0.8表示预测结果一般,0.8~0.9表示预测结果良好,0.9~1表示预测结果精确 [30] 。最后,将喀西茄分布点数据和筛选出的14个环境变量同时导入MaxEnt模型,运用优化后的模型参数组合设置,模型重复运行10次,获得喀西茄在中国的当前及未来潜在风险区预测结果。通过模型中的刀切法分析,获得环境因子对模型预测的贡献率和置换重要值( 表1 )。

<xref></xref>Table 1. Contribution rate and importance of environment variables to distribution of Solanum aculeatissimum Jacq.Table 1. Contribution rate and importance of environment variables to distribution of Solanum aculeatissimum Jacq. 表1. 各环境变量对喀西茄分布的贡献率及重要性

环境变量

描述

贡献率

置换重要性

Environmental variable

Description

Contribution rate/%

Permutation importance/%

bio11

最冷季度平均温度Mean temperature of the coldest quarter

22.7

48.4

Hf

人类足迹指数Human Footprint Index

21.2

1

bio18

最暖季度降水量Precipitation of the warmest quarter

18.8

3.5

elev

海拔Elevation

12.9

16.2

bio2

平均气温日较差Mean diurnal range

8.3

2.1

bio15

降水量季节性变化Precipitation seasonality

6.8

1

bio3

等温性Isothermality

5.9

13.1

t_sand

表层土壤含沙量Topsoil sand fraction

1.3

0

bio4

气温季节性变动系数Temperature seasonality

0.8

13.8

t_cec_clay

粘性层土壤的阳离子交换能力Cation exchange capacity of cohesive soils

0.5

0.4

bio19

最冷季度降水量Precipitation of coldest quarter

0.4

0.1

t_silt

表层土壤含淤泥量Topsoil silt fraction

0.2

0.3

t_texture

表层土壤质地Topsoil soil texture

0.1

0

slope

坡向Slope

0

0

2.4. 潜在风险等级划分

以往研究采用Jenks自然间断点分级法根据适宜性值对适宜分布区进行划分 [31] 。然而,自然间断点分级法未能对适宜分布区域进行明确划分,且高适宜性区域定义过大,限制了对物种的详细分析 [32] 。因此,本研究将重复运算10次的预测结果平均值ASC文件导入ArcGIS 10.4软件,采用人工分类方法,计算适宜性指数(P) [5] 。根据适宜性指数P值,采用等间隔法将喀西茄划分为五个入侵风险区等级:高风险区(P ≥ 0.8)、中风险区(0.6 ≤ P<0.8)、一般风险区(0.4 ≤ P < 0.6)、低风险区(0.2 ≤ P < 0.4)和无风险区(P < 0.2) [33]

2.5. 潜在风险区分布格局变化及质心转移

把MaxEnt模型输出的模拟结果导入ArcGIS10.4中,将适宜性指数(P) ≥ 0.2的区域定义为风险区,使用SDMTools工具箱计算出不同时期喀西茄潜在风险区的变化,将喀西茄潜在风险区变化格局定义为:无风险区(0)、扩张区(−1)、稳定区(1)和收缩区(2),并计算不同时期喀西茄潜在风险区的面积变化。根据不同时期喀西茄潜在风险区的变化格局,通过ArcGIS10.4的SDMTools工具箱,得到未来气候情境下喀西茄潜在风险区质心迁移的趋势。

3. 结果与分析 3.1. 模型精度检验

AICc是模型拟合优度和复杂度的综合指标,用于衡量模型的性能,delta. AICc最小的模型的预测结果最精确 [32] 。本研究基于喀西茄的513个分布点和14个环境变量,采用MaxEnt模型对喀西茄的潜在入侵风险区分布进行模拟预测,优先考虑delta.AICc值最小的参数组合用于模型构建。在MaxEnt默认设置中,RM = 1,FC = LQHPT,delta. AICc = 18.54。优化后的参数为RM = 0.5,FC = LQ,delta. AICc = 0 ( 表2 )。基于优化后的参数设置,重复运行10次,得到模型AUC平均值为0.962 ± 0.003 (> 0.9)。与优化前的数据相比,优化后的Delta. AICc值等于0,AUC也有所提高,说明优化后的参数组合降低了MaxEnt的复杂度和过拟合度。这表明,本研究使用优化的MaxEnt模型模拟喀西茄在中国的潜在入侵分布区,对喀西茄的潜在入侵分布区进行入风险等级划分及面积计算的是可靠的。

<xref></xref>Table 2. Evaluation metrics of the default and optimal MaxEnt modelsTable 2. Evaluation metrics of the default and optimal MaxEnt models 表2. 优化后的MaxEnt模型评价指标

参数设置

RM

FC

Delta. AICc

mean. diff. AUC

mean. OR10

默认

1

LQPHT

18.53803237

0.009389898

0.16984271

优化

0.5

LQ

0

0.020389226

0.165229885

3.2. 环境变量响应曲线分析

在模型运行时设置刀切法,运行结果如 表1 所示,14个参与建模的环境变量中对模型的贡献率排序如下:最冷季度平均温度(bio11)对模型预测的贡献率最高,为22。7%;第二是人类足迹指数(Hf),贡献率为21.2%;第三是最暖季度降水量(bio18),贡献率为18.8%;第四是海拔(elev),贡献率为12.9%。以上4个环境因子对模型的总贡献率为75.6%,对入侵植物喀西茄在中国的地理分布格局起着决定性的作用。置换重要值排名前四位的环境因子为:最冷季平均气温(bio11) 48.4%,海拔(elev) 16.2%,季节性温度(bio4) 13.8%,等温性(bio3) 13.1%。这四个环境因子的总置换重要值为91.5%。综合置换重要值分析和贡献率分析表明,在当前气候条件下,bio11、Hf、bio18和elev是影响喀西茄分布的主要环境因子( 图2 )。温度因子的影响最为显著,其次是海拔、降水和人类足迹指数,而土壤和坡度坡向因子对喀西茄分布的影响较小。

为了进一步阐明喀西茄在当前气候条件下预测的潜在风险区的气候特征,本研究分析了六个主要环境变量对喀西茄在中国地区入侵概率的环境响应曲线( 图2 )。研究发现,在一定范围内,海拔(elev)和人类活动(Hf)与喀西茄的适生性分布概率呈正相关,且发生概率随这些变量值的增加而增加( 图2 )。在早期阶段,这种正相关性较强且增速较快;达到临界点后,随着海拔和人类活动因子的进一步增高,喀西茄的适生性略有下降。温度和降水因子(bio11、bio19、bio3、bio4)与喀西茄的适生性分布概率呈正态相关。

研究表明,喀西茄出现概率大于0.5的环境变量区间是其生长发育的最适生区间。因此,中国地区最适生喀西茄生长的环境变量区间为:冷季平均气温(bio11)在−7.39℃~10.90℃,当bio11为1.75℃时,喀西茄存在概率达到最大值0.64;最暖季降水量(bio18)在450.81~1791.37 mm,当bio18为1113.66 mm时,喀西茄存在概率达到最大值0.84;等温性(bio3)在27.03~43.33,当bio3为35.18时,喀西茄存在概率达到最大值0.64;季节性温度(bio4)在478.84~1014.08,当bio4为745.07时,喀西茄存在概率达到最大值0.61;海拔(elev)大于1140 m,当elev为4665.73 m时,喀西茄存在概率达到最大值0.81;人类活动指数(Hf)大于11.73,当Hf为33.65时,喀西茄存在概率达到最大值0.80。

Figure 2. Response curve of dominant environmental factors--图2. 主要环境因子影响曲线--
3.3. 当前气候情境下喀西茄潜在风险区模拟

通过喀西茄分布数据发现,目前在我国的台湾地区、东南沿海地区、横断山区以及云贵高原、广西、四川等地区常有大面积的喀西茄群落出现,在长江中下游平原以及京津地区存在少量的喀西茄群落分布( 图1 )。这些地区的喀西茄群落对当地的生态环境造成了严重破坏,并对生态系统构成长期且持久的威胁。

Figure 3. The distribution of risk area of Solanum aculeatissimum Jacq. in current climate scenarios--图3. 当前气候情境下喀西茄的潜在入侵风险区域分布--

根据优化的MaxEnt模型的预测结果,通过ArcGIS软件对各时期喀西茄的潜在风险区进行了划分和可视化。当前气候情境下的喀西茄在中国的潜在风险空间分布模拟结果( 图3 )显示,喀西茄的潜在入侵高风险区主要集中在台湾地区中央山脉、四川东部,少量分布于重庆西部、贵州西部、云南东南部以及西藏东北部,总面积为8.13 × 104 km2,占中国总面积的0.85%。

喀西茄的中风险区通常与高风险区相邻,少部分集中在西藏东部地区,零星分布在沿海地区和长江中下游平原,总面积为104.94 × 104 km2,占研究区面积的10.93% ( 表3 )。一般风险区沿中高风险区向外围延伸,总面积为202.82 × 104 km2,占研究区面积的21.13%。喀西茄低风险区主要位于一般风险区的北侧,总面积为201.35 × 104 km2,占研究区面积的20.97%。此外,喀西茄的无风险区大多分布在中国一月平均气温低于−12℃的地区,总面积为442.76 × 104 km2,占研究区面积的46.12%。

<xref></xref>Table 3. Potential risk area for Solanum aculeatissimum Jacq. in different climate change scenarios (× 10<sup>4</sup> km<sup>2</sup>)Table 3. Potential risk area for Solanum aculeatissimum Jacq. in different climate change scenarios (× 104 km2) 表3. 不同气候变化情境下喀西茄的潜在风险区面积(× 104 km2)

时期

Period

当前

Current

SSP126

SSP370

SSP585

2050s

2070s

2050s

2070s

2050s

2070s

高风险区High risk area

8.13

56.97

90.14

95.15

118.74

119.64

188.29

中风险区Medium risk area

104.94

222.07

244.93

253.07

291.67

277.8

299.6

一般风险区General risk area

202.82

202.23

180.6

201.02

222.84

176.87

201.92

低风险区Low risk area

201.35

211.87

203.82

206.67

208.43

218

195.93

无风险区None risk area

442.76

266.86

240.51

204.09

118.32

167.7

74.26

总风险区Total risk area

517.24

693.14

719.49

755.91

841.68

792.3

885.74

3.4. 未来气候情境下喀西茄风险区预测

在未来三种气候条件预测下,喀西茄在中国潜在入侵的中高风险区面积随着时间的推移而增加,破碎化程度降低( 图4 )。在同一年代,随着碳排放量的增加,中高风险区面积不断扩大。2050年代,基于SSP585情境,高风险区面积为119.64 × 104 km2,中风险区面积为277.80 × 104 km2,均达到最大值。与当前气候条件相比,喀西茄在中国潜在入侵的中、高风险区面积分别增加了1371.53%和164.73% ( 表4 )。预测显示,潜在高风险区面积的增加主要是由于四川东部、重庆以及贵州的中风险区,西藏东部和中部的一般风险区、低风险区、中风险区,以及湖南、山东、江苏沿海地区的中风险区转变为高风险区。到2070年代,基于SSP585情境,高风险区总面积最大,达到188.29 × 104 km2,增幅为180.16%。

喀西茄的一般风险区的总面积随着时间的推移呈现减少趋势,其中大部分转变为中、高风险区。在2050年代SSP585情境下,一般风险区面积减少最多,降至176.87 × 104 km2,较当前气候条件下减少了12.79%。在SSP126和SSP370情境下,喀西茄的低风险区面积随着时间的推移逐渐增加,但增幅逐渐减缓;在SSP585情境下,低风险区面积呈现先增大后减少的趋势,增加的面积大部分由无风险区转变而来。到2070年代,在SSP585情境下,低风险区总面积为195.93 × 104 km2,面积出现减少趋势,较当前气候条件下减少2.69%,其中减少的面积大部分转变为中高风险区。

Figure 4. Regional distribution of potential invasion risk of Solanum aculeatissimum Jacq. based on different future climate scenarios--图4. 未来气候情境下喀西茄的潜在入侵风险区域分布-- <xref></xref>Table 4. Spatial changes in the potential risk area for Solanum aculeatissimum Jacq. based on different periodsTable 4. Spatial changes in the potential risk area for Solanum aculeatissimum Jacq. based on different periods 表4. 不同时期喀西茄潜在风险区空间变化

气候情境

Climate scenario

时期

Period

面积Area(×104/km2)

变化率Change/%

扩张Expand

稳定Stable

收缩Shrink

变化Change

扩张Expand

稳定Stable

收缩Shrink

变化 Change

SSP126

2050s

176.34

516.91

0.4

175.94

25.45

74.61

0.06

25.39

2070s

202.66

516.89

0.38

202.28

28.18

71.87

0.05

28.13

SSP370

2050s

238.99

516.97

0.31

238.68

31.63

68.41

0.04

31.59

2070s

325.36

516.33

1.05

324.31

38.7

61.42

0.13

38.58

SSP585

2050s

275.55

516.8

0.56

274.99

34.8

65.27

0.07

34.73

2070s

368.84

516.91

0.6

368.23

41.67

58.4

0.07

41.6

<xref></xref>3.5. 未来气候情境下喀西茄风险区空间动态变化 Figure 5. Regional changes in potential invasion risk area of Solanum aculeatissimum Jacq. based on future climate scenarios--图5. 未来气候情境下喀西茄的潜在入侵风险区域变化-- <xref></xref>Table 5. Spatial changes in the potential risk area for Solanum aculeatissimum Jacq. based on different periodsTable 5. Spatial changes in the potential risk area for Solanum aculeatissimum Jacq. based on different periods 表5. 不同时期喀西茄潜在风险区空间变化

气候情境

Climate scenario

时期

Period

面积Area (×104/km2)

变化率Change/%

扩张Expand

稳定

Stable

收缩Shrink

变化Change

扩张Expand

稳定Stable

收缩Shrink

变化 Change

SSP126

2050s

176.34

516.91

0.4

175.94

25.45

74.61

0.06

25.39

2070s

202.66

516.89

0.38

202.28

28.18

71.87

0.05

28.13

SSP370

2050s

238.99

516.97

0.31

238.68

31.63

68.41

0.04

31.59

2070s

325.36

516.33

1.05

324.31

38.7

61.42

0.13

38.58

SSP585

2050s

275.55

516.8

0.56

274.99

34.8

65.27

0.07

34.73

2070s

368.84

516.91

0.6

368.23

41.67

58.4

0.07

41.6

在三种气候变化情境下,喀西茄在中国的潜在风险区呈现稳定扩张的趋势( 图5 )。在最大碳排放情境(SSP585)下,喀西茄的入侵速度更快。随着气候变化、人类活动影响强度及碳排放量的增加,到2070年,在SSP585情境下,除新疆、青海、甘肃和大兴安岭地区外,中国其他地区都将成为喀西茄入侵的潜在风险区。

在SSP126情境下,与当前相比,2050年代喀西茄的潜在风险区呈现向北扩张的趋势,总风险区扩张面积为176.34 × 104 km2,总扩张比例为25.45% ( 表5 )。到2070年代,喀西茄在中国的潜在风险区继续沿2050年代的风险区向北小幅扩张,仅在台湾地区南部出现小范围的收缩区域。

在SSP370和SSP585情境下,与当前相比,2050年代喀西茄的潜在风险区显著扩增,且随着辐射强迫增强,喀西茄的潜在风险区扩张面积将持续增大。2050年代和2070年代的总风险区扩张面积呈现出SSP585 > SSP370 > SSP126的趋势。这表明,随着碳排放的增加,喀西茄入侵的速度越快。

3.6. 未来气候情境下喀西茄风险区质心地理分布变化

MaxEnt模型模拟结果表明,喀西茄的风险区质心从当前到未来大体是向西北方向迁移( 图6 )。在当前气候情境下,喀西茄的风险区质心位于四川省和陕西省交界处(107.76˚E, 32.29˚N)。在三种未来气候情境下,当前、2050年、2070年三个时间段的喀西茄入侵风险区质心迁移路径显示,喀西茄入侵风险区质心有规律地向西北方向移动,迁移轨迹大致重合。在SSP585情境下,质心迁移的直线距离最远。

根据质心点的经纬度坐标可知,在SSP126情境下,2050年代风险区质心向西北方向迁移,迁移的直线距离约为242.34 km;到2070年代,质心再向东北方向小幅度迁移37.71 km。在SSP370情境下,2050年代风险区质心向西北方向迁移约317.82 km;到2070年代,风险区质心继续向西北方向迁移约122.14 km。在SSP585情境下,喀西茄的分布中心转移距离更远,迁移方向与SSP370情境相同,从当前到2050年代,质心向西北方向迁移了约374.49 km;到2070年代,质心再向西北方向迁移了约122.17 km。

综上所述,基于未来气候情境下的预测结果,整个潜在风险区质心随着时间的推移向西北迁移。在三种不同气候情境下,喀西茄入侵风险区质心的迁移路径大致相同,且预测的潜在风险区的质心迁移距离均随着辐射强迫的增加而增加。这表明,在未来气候变化情境下,喀西茄在中国的潜在入侵风险区范围将大面积扩展,呈现以中国中西南部为中心、向西北方向辐射扩散的趋势,且碳排放越高,迁移扩散速度越快。

Figure 6. Centroids migration path in the invasion risk area of Solanum aculeatissimum Jacq.--图6. 喀西茄入侵风险区质心迁移路径--
4. 讨论 4.1. 喀西茄的入侵机制分析

喀西茄作为茄科的重要入侵物种,其在中国的快速扩张引起了广泛关注。通过系统的调查和研究,本文发现喀西茄具有多样化的传播途径和扩散方式,这些特征与其生物学特性和人为活动密切相关。

从生物学特性来看,喀西茄具有显著的入侵优势。首先,其具有极强的繁殖能力,单株可产生300~500个果实,种子产量高。其次,根状茎具有再生能力,即使被切碎也能萌发出新植株。在生态适应性方面,喀西茄表现出广谱性和强抗逆性,能够适应多种土壤类型和光照条件,同时具有较强的耐旱、耐贫瘠能力。在种间竞争中,喀西茄生长快速,可以在短时间内形成单优群落,且能释放化感物质抑制本地植物的生长 [16]

在自然传播方面,喀西茄主要通过风力、水流和动物传播实现扩散。其种子轻小,在成熟后可随风传播50~100米的距离。种子表面具有防水结构,能在水中存活30天以上,这使得其可以通过地表径流和河流系统进行长距离传播。另外,鸟类和啮齿类动物在采食果实后,种子可通过其消化道传播到新的区域,且经过消化道处理的种子萌发率反而提高,这一现象显著促进了种群扩张 [34]

此外,人为因素的影响同样不容忽视。土地利用方式的改变,特别是农业开发和城市化进程,为喀西茄提供了大量适宜生境和扰动环境,有利于其定植和扩散。道路和铁路建设过程中的土方调运也为其提供了长距离传播的机会。此外,由于其具有一定的观赏价值,部分个体被引种栽培,增加了逸生风险。这些人为活动导致喀西茄呈现出“跳跃式扩散”的特征,即在远离原有种群的区域形成新的种群。全球气候变化导致的温度升高扩大了其适生区域,加速了向北扩散的趋势。同时,经济全球化背景下日益发达的贸易和运输网络,为其长距离传播提供了更多机会。

综上所述,喀西茄的入侵过程是其自身生物学特性和外部环境因素共同作用的结果。其高效的繁殖系统、多样的传播途径和强大的适应能力是成功入侵的内在基础,而人类活动和环境变化则显著促进了其扩散过程。因此,研究气候变化对其入侵动态的影响,对于防控喀西茄的在中国的入侵具有一定的重要性。

4.2. 模型预测结果可靠性分析

本研究采用MaxEnt模型,基于513个分布点、13个环境因子以及1个人类活动因子,模拟了喀西茄在中国的潜在入侵风险区域。以往的研究大多采用默认参数运行MaxEnt模型,容易导致分析出现过拟合和抽样偏差,从而影响模型的模拟能力。本研究选择ENMeval包来优化MaxEnt模型,将物种分布数据与环境变量进行匹配和分析,并保留相似生态位中的有效分布数据,显著减少了模型过度拟合的倾向 [35] 。当RM从1调整到0.5、FC从LQHPT改为LQ时,delta. AICc从18.53803237下降到0,表明优化后过拟合现象减少。优化后的AUC平均值为0.96,表明结果具有较高的准确度。模型检验结果显示,喀西茄的测试遗漏率与理论遗漏率基本吻合,ROC曲线表明本研究的预测结果准确可靠,可用于分析喀西茄在中国的潜在风险区分布变化状况。

此外,本研究还存在一定的局限性。在未来气候变化模拟中,本研究假设海拔、人类活动足迹指数、土壤因子等环境变量保持不变,而实际上这些变量会随时间动态变化。未来研究可以:收集和整合土地利用变化预测数据,考虑城市化进程对生境变化的影响;纳入植被覆盖变化预测,评估生态系统演替对入侵风险的影响;结合社会经济发展情景,预测人类活动强度的动态变化。通过考虑这些动态变化因素,可以更准确地预测喀西茄未来的入侵风险。

4.3. 环境变量对于喀西茄在中国的入侵分布的影响

MaxEnt模型预测结果显示,在选择的14个环境变量中,最冷季度平均温度(bio11)、海拔(elev)、最暖季度降水量(bio18)以及人类足迹指数(Hf)是影响喀西茄在中国区域内分布的主要因素。这四种环境因子的相对贡献率超过70%,累计置换重要值接近70%,表明温度、降水、海拔以及人类活动对喀西茄在中国的入侵分布起到了决定性作用。其中,温度和降水对喀西茄分布的总贡献率分别为37.7%和26%,总置换重要性分别为77.4%和4.6%,表明相对于降水,温度对喀西茄的影响更大。

喀西茄原产于热带地区,喜好阳光明媚、温暖潮湿的气候 [35] 。作为一种嗜热植物,喀西茄在低温胁迫下生长发育会受到抑制 [36] 。本研究表明,最冷季平均气温(bio11)在−7.39℃~10.90℃与最暖季降水量(bio18)在450.81~1791.37 mm是喀西茄在中国生长的最适温度和降水量。以往对喀西茄及其同为茄科茄属近似物种的研究表明,影响这些植物分布、生长和发育的主要环境因子同样是温度和降水 [25] 。此外,前人研究发现,温度比降水对同为喀西茄近似种的刺萼龙葵和银毛龙葵的影响更大,与本研究结果相吻合 [37]

中国北部大部分地区以温带大陆性气候和温带季风气候为主,年降雨量少,冬季寒冷干燥,不利于喀西茄生长,因此北方许多地区的喀西茄入侵风险性较低 [26] 。然而,喀西茄在京津地区仍有小部分的区域分布,这可能是因为京津地区人类活动密集、交通便利、运输发达、地区间贸易往来频繁,为其提供了入侵和传播的有利条件。本研究表明,人类足迹指数对喀西茄分布的贡献率为21.2%,且随着人类活动强度的增加而显著增加,进一步证明人类活动强度是近年来植物大规模扩张的驱动因素 [38]

坡度、坡向这两种地形因子以及土壤因子对喀西茄的分布影响较小,总贡献率仅为2.1%,总重要性仅为0.7%。这可能是因为喀西茄生存适应能力强,几乎能在任何质地的土壤中生长,对酸性红壤具有较强的适应性,能够抗土壤铝毒、耐干旱贫瘠 [39] 。喀西茄虽然是喜光植物,但耐阴性强,即使在95%的遮阴条件下也能通过改变形态适应生境,因此坡度和坡向对其生长发育影响不大 [40] 。在地形因子中,海拔对喀西茄的影响较大。本研究发现,海拔大于1140 m的地区是喀西茄的适生区,这与喀西茄喜生长于高海拔地区的生长习性相符 [16]

与其他茄科入侵植物如银毛龙葵、刺萼龙葵等相比,本研究发现喀西茄对温度的敏感性更高,这可能与其原产地的生态适应特征有关。同时,喀西茄表现出更强的人为活动依赖性,这一特征与近年来研究的其他入侵植物如互花米草、火炬树等较为一致,反映了人类活动在现代入侵物种扩散过程中的重要作用。

4.4. 喀西茄在中国的潜在入侵风险区分布变化及质心迁移分析

在当前气候条件下,喀西茄具有较强的区域分布性,主要分布在长江以南海拔大于1000 m的亚热带、热带季风气候区,符合喀西茄适应东亚暖湿气候的特点。本研究模拟的喀西茄潜在风险区覆盖了喀西茄所有的分布记录,表明优化的MaxEnt模型可以有效预测未来气候情境下喀西茄的潜在分布范围。在当前气候情境下,喀西茄中高风险区主要分布在我国台湾地区、四川、重庆、贵州、云南以及西藏东部地区,这些地区虽然环境差异显著,但均呈现中等风险的原因可能是因为气候阈值重叠以及环境因子的综合作用,这些区域的部分气候指标(最冷季平均温度、最暖季降水)均落入喀西茄的生态耐受范围中位段(存在概率> 0.5),导致模型预测出相似的适生概率。此外,尽管这些区域在某些环境因子上差异明显,但其他关键影响因子(人类活动强度、海拔)的综合效应产生了相近的风险等级。喀西茄的一般风险区和低风险区普遍分布在中高风险区周围,这与前人报道的该物种的预测分布基本一致 [16]

在不同时期、不同气候情境下预测的喀西茄潜在风险区分布变化趋势虽有不同,但总体趋势一致,均表现为风险区面积增大,其中中高风险区扩大,一般风险区和低风险区减少,生境破碎化程度显著改善,这可能与未来气候变化有关。联合国政府间气候变化专门委员会2021年的报告指出,到2050年,中国的年平均气温可能会上升2.3℃~3.3℃,年降水量将增加5%~7%,中国的气候在21世纪可能会变得更温暖、潮湿 [41] 。中国未来的气候变化趋势与喀西茄偏好温暖潮湿的生活习性一致,可能会导致喀西茄在中国的入侵风险区在未来进一步扩大。本文研究得出,2050年代和2070年代的总风险区扩张面积呈现出SSP585 > SSP370 > SSP126的趋势,尤其是在2070年代的SSP585情境下,总风险区面积将会扩增到885.74 × 104 km2,这一结果可能是与碳排放的增加有关。在高碳排放路径下,气温升高可能会更快,温暖的气候条件可以更好地满足喀西茄在水分和热量方面的生长发育要求,从而促使喀西茄在中国的潜在入侵风险区进一步扩展。

但在2050s和2070s的三种气候情境下预测结果显示,相较于当前时期,喀西茄在台湾南部地区的潜在风险区面积将略有减少( 表4 图4 ),可能与未来台湾地区的气候变化有关。台湾地区位于北半球低纬度地区,气候变暖会导致北半球中高纬度地区的降水强度增加,同时导致北半球中低纬度地区的干旱天数增加 [39] ,从而促使喀西茄种群向高纬度地区移动,这可能是在台湾南部地区喀西茄的风险区面积减少的原因。

研究结果显示,在未来三种不同的气候情境下,喀西茄入侵风险区质心的迁移路径大致相同,均随时间的推移向西北方向移动。这可能是因为在未来气候背景下,随着碳排放强度的增加,中国降水量和气温都会上升,且不同海拔地区气温和降水变化差异明显,尤其是在北方地区和高海拔山区,温度上升的幅度更加明显 [41] 。同时,平均降水变化的空间结构表现为北方相对变湿,南方相对变干,预计西北地区降水量增加更为显著 [42] 。从而促使喀西茄的入侵风险区质心向愈加温暖湿润的西北方向迁移。

此外,本研究发现,喀西茄在中国的潜在风险区分布尚未达到饱和,未来风险区面积仍有扩增空间。因此,随着人类活动影响强度的增加与全球气候变暖的加剧,喀西茄在中国将会继续扩散和蔓延,甚至扩展到目前不适宜其生长的地区。为了控制喀西茄的传播,减少其对环境和经济的危害,现阶段相关部门应加强对中高风险区喀西茄的重点监测,尤其是预测结果显示有分布但尚未发现喀西茄野生种群的省市。同时,应坚持综合防治原则,运用各种防控技术,保护生态环境和农业生产安全。

5. 结论

本研究采用优化的MaxEnt模型,对当前和未来气候情境下喀西茄在中国潜在入侵风险区的分布进行模拟,有效降低了模型过度拟合的风险,优化后的模拟结果具有更高的可信度和可靠性。研究发现,最冷季平均温度、人类足迹指数、最暖季度降水量和海拔是限制该物种分布的主要因素,其中温度比降水对喀西茄的分布影响更大。当前气候情境下,喀西茄的风险区主要位于我国台湾地区、东南沿海地区、横断山区以及云贵高原、广西、四川等地区。未来气候情况下,喀西茄的入侵风险范围逐渐扩大,呈现整体向北扩散的格局,风险区质心将逐渐向西北方向移动。

NOTES

*通讯作者。

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