鳖是我国传统滋补食材，也是主养水产品种之一，2023年全国总产量约50万吨(2024中国渔业统计年鉴)。然而，在追求高效、环保的养殖过程中，鳖养殖遇到了病害频发 [1] [2] 、产品品质下降 [3] 以及水质污染 [4] 等行业发展瓶颈。因此，平衡鳖的生长与健康，同时控制和改善上述问题，对产业的可持续发展至关重要。

饲料添加剂能够在不改变饲料基本配方的前提下，提高饲料的营养价值和利用效率 [5] 。饲料添加剂可分为营养性添加剂(提供必需营养素)和功能性添加剂两大类 [6] 。功能性饲料添加剂包括益生菌、益生元、中药、酶类、核苷酸、色素等 [7] ，对于提升动物的生长性能、增强免疫反应、调节生理功能及优化整体健康状况具有积极作用 [8] 。因此，将功能性饲料添加剂应用于鳖饲料中，可成为解决鳖养殖瓶颈的有效手段之一。本文就鳖饲料中的功能性饲料添加剂的研究进展作一综述，意在为鳖饲料的发展提供科学依据。

益生菌指活的微生物，当摄取足够数量时，对宿主健康有益 [9] 。饲料中添加益生菌不仅可以促进水产动物的生长，提高饲料利用率，增强免疫反应，而且还可以改善鱼类的肠道形态和微生物结构 [10] 。在水产养殖中，常见的益生菌包括芽孢杆菌、酵母菌、乳酸菌以及复合益生菌 [11] 。益生元则是指那些能够被宿主肠道菌群选择性利用和转化，从而有益于宿主健康的物质 [12] ，包括多糖、多酚、多肽聚合物等 [13] 。

饲料中添加适量的益生菌能够改善鳖的生长和健康水平，当前的研究报道主要集中在枯草芽孢杆菌的应用效果上。研究发现，在饲料中添加3 g/kg复合微生态制剂(枯草芽孢杆菌3 × 10⁸ cfu/g、少量光合细菌和壳聚糖)能提高中华鳖幼鳖的增重率、特定生长率，降低饲料系数，增强肠道胰蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶的活性 [14] ；饲料中添加1 × 10⁸ cfu/g的枯草芽孢杆菌可以提高中华鳖的最终平均体质量、饲料转化率和消化酶活性，可能通过改善肠道菌群结构和增强消化酶活性来提高生长性能 [15] ；饲料中添加枯草芽孢杆菌B10 (1 × 10⁶ cfu/g)可显著提高中华鳖的血清尿素氮和IL-1β水平，提高血清碱性磷酸酶、乳酸脱氢酶和抗氧化酶(包括超氧化物歧化酶和过氧化氢酶)活性。此外，枯草芽孢杆菌B10上调肠道紧密连接蛋白和TLR8相关基因的表达，改善了中华鳖肠道健康状况，并通过提高肝脏中的TLR5表达增强其免疫功能 [16] 。饲料中适量添加1~2 g/kg复合益生菌(含枯草芽孢杆菌、纳豆芽孢杆菌、干酪乳杆菌及产朊假丝酵母菌)，同样能促进鳖的生长、降低饲料系数、提升肠道消化酶活性，并具有增强非特异性免疫与抗氧化功能的作用 [17] 。

但需要注意的是，有些文献报道发现，过量的益生菌对鱼类的肠道、鳃和皮肤粘液等都有不利的影响 [10] ，类似的问题在鳖上也有所发现，在鳖饲料中添加益生菌的使用过程中需要注意用量，不足显示不出效果，过量可能会抑制生长 [17] 。

饲料中添加益生元可优化鳖饲料的效果。已有研究表明，饲料中添加0.1%~1%壳寡糖和β-葡聚糖通过调节肠道微生物和肠道形态，提高鳖的免疫力和肉质 [18] 。此物，添加0.2%~0.3%β葡聚糖和0.15%~0.25%低聚果糖 [19] ，0.06%~0.1%果寡糖和糖萜素 [20] [21] ，均能够显著提高中华鳖的体质量、增重率、特定生长率，同时降低饲料系数，增强消化酶活性，提升抗氧化能力和免疫功能。进一步的研究还发现，益生菌和益生元合用具有协同作用。如1 g/kg枯草芽孢杆菌和200 mg/kg低聚木糖更能提高稚鳖的生长速度、饲料效率，并对稚鳖的心脏、肝脏和肾脏有一定的保护作用 [22] 。

酶制剂包括蛋白酶、脂肪酶、植酸酶等，在世界范围内广泛用作动物饲料添加剂 [23] 。近年来，一方面，水产饲料追求以植物蛋白替代鱼粉以促进可持续性，外源酶如植酸酶在家禽和猪中已广泛用于提高植物饲料消化率，但在水产养殖中应用有限 [24] ；另一方面，由于鳖，尤其是稚鳖体内源酶不足以消化复杂饲料成分，添加外源消化酶特别是复合酶制剂对提高消化吸收率至关重要 [25] 。然而，在鳖饲料中有关于此的研究并不广泛。仅有少数报道发现，添加特定酶制剂，如0.02%中性蛋白酶能显著提高鳖的生产性能和饲料转化率 [26] ；饲料中添加0.1%的复合酶也可以提高中华鳖的生长速度、饲料利用率以及成活率，并且鳖越小，添加酶制剂效果越明显 [27] 。

我国中药材资源丰富，其中含有多种营养和功能性成分，具备低毒性、无抗药性及高安全性等特点。在鳖饲料中，中药添加剂可分为配方组分、单一组分、中药提取物和废弃物等类型。其中，配方组分的研究较为广泛，这因为相较于单一药材，由多种药材组合而成的中药复合配方，通过药材间的协同作用，能够发挥更全面的效果 [28] ，不仅能抑制和杀灭细菌，还具有抗炎、抗氧化、提升免疫力以及促进生长发育的多重功效 [29] 。研究发现，饲料中添加2%中药复方1 (详见附录表A1)能显著提高中华鳖的增重率和特定生长率，降低饲料系数，经代谢组学分析发现中药添加剂通过调节苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成等5种代谢途径影响鳖的生长 [30] ；饲料中添加0.15%的中药复方2 (详见附录表A1)也可提升中华鳖的生长和免疫力，降低氧化应激水平，提高了中华鳖对嗜水气单胞菌人工感染的存活率，转录组分析揭示了生长、免疫和脂质代谢相关途径的激活，暗示细胞周期和细胞因子–细胞因子受体相互作用途径在中华鳖的生长和免疫调节中扮演关键角色 [31] ；饲料中添加1%的中药复方3 (详见附录表A1)亦可提高中华鳖稚鳖的生长性能，增加鳖体蛋白质和氨基酸含量，优化鳖的营养品质 [32] ；而中药复方4 (详见附录表A1)以2%~3%添加到饲料中，可以提高鳖的生长速度和成活率 [33] 。而单一组分用药较少涉及，如饲料中添加3%桑叶粉不影响中华鳖的生长性能和肝功能，且发现桑叶粉可能通过影响血清抗氧化水平，对中华鳖的抗氧化能力产生影响 [34] 。

中药提取物是从中药材中提取的活性成分，含有多酚、生物碱、黄酮、有机酸、多糖等，具有促进生长、抗氧化和抑菌等功能 [35] 。目前，单一植物和复方中药提取物在鳖的饲料中均有少量的研究，这其中以单一植物提取物为多。研究发现，姜黄素(姜黄提取物)未影响鳖生长但改善肌肉质地，提高血清抗氧化能力，改善肠道菌群，增加乳酸菌和黄杆菌比例，改变肝脏代谢途径，适宜添加量为3.9 g/kg [36] ；饲料中添加50~100 mg/kg血根碱(博落回提取物)能显著提高成活率、降低饲料系数，并且对肌肉中鲜味氨基酸总量、体成分中粗蛋白占比以及血清中的葡萄糖含量和酶活性有积极影响，但添加150 mg/kg血根碱可能有负面作用 [37] ；黄芪多糖(黄芪提取物)能显著提高中华鳖的生长速度和成活率，增强其血清免疫酶活性，并提高对嗜水气单胞菌的抵抗力，建议饲料中的用量为0.75% [38] ；饲料中添加200~400 mg/kg绿原酸(杜仲提取物)也能显著提高鳖的抗氧化能力，并改善其生长性能，提升肌肉胶原蛋白含量，减少肌肉胆固醇水平 [39] ；而饲料中添加200 mg/kg月桂酸单甘油酯(天然存在于椰子油、美洲蒲葵等植物中)，则可显著促进鳖的生长，同时对鳖的健康状况和营养品质有显著的改善作用 [40] 。而Guo等(2022)发现添加0.1%中药提取物混合物(淫羊藿、茺蔚子和王不留行，1:1:1)的饲料可提高鳖的饲料效率、产蛋量，提高蛋壳的硬度和钙含量，并提高了受精率和孵化率 [41] 。

中药药渣来源于中成药生产、中药材加工与炮制、原料药生产等。中药药渣作为添加剂的应用不仅能够更充分地利用资源，而且能够减少环境污染，有很好的应用前景 [42] 。目前，中药渣饲料添加剂主要研究在于鸡、猪等家畜动物，而作为水产动物饲料添加剂的相关研究较少。研究发现，饲料中添加10%的姜黄渣能显著提高鳖的存活率及抗高温应激能力，其作用与姜黄渣所含姜黄素的抗氧化活性相关，且补充姜黄渣的鳖皮肤呈现金黄色 [43] 。

此外，中药与其他成分的结合能够产生显著的协同效应。例如，饲料中添加0.5 mg/kg酵母硒和0.1%花粉的混合物能显著促进中华鳖的生长，提高血清中超氧化物歧化酶和谷胱甘肽过氧化物酶活性，增强自然杀伤细胞活性，增加非特异性免疫功能 [44] 。

商品鳖的颜色影响消费者的接受度。如分布在黄河流域的甘肃、宁夏、河南、山东境内的黄河鳖，市场欢迎体色微黄的 [45] ；分布在安徽省长江沿岸的墨鳖，全身呈墨黑色，深受当地市民的青睐，市场售价是一般中华鳖的2~3倍 [46] 。现有研究显示，功能性饲料添加剂能够对鳖的体色产生影响。幼鳖饲料中添加1%~8%的螺旋藻可显著促进幼鳖的横向增长，并可加深幼鳖腹部的蓝绿色，增加抗病力 [47] ；相比之下，未添加螺旋藻的饲料喂养的鳖腹部呈现白色，而添加1%~5%螺旋藻的饲料喂养的鳖腹部颜色更趋向黄色，血丝更为显著，这与品质较优的外塘养殖鳖的腹部特征相似 [48] ；饲料中添加80 mg/kg叶黄素不仅提高了鳖的生长、饲料转化率和肌肉组织中的氨基酸含量，同时还提高了背甲和腹甲的黄度 [49] ，而饲料中补充60 mg/kg叶黄素混合60 mg/kg角黄素也能起到类似的效果 [50] 。

在水产动物中，诱食剂起到促进摄食的作用 [51] ，主要包括高水溶性低分子量物质，如氨基酸、核苷和核苷酸、甜菜碱等 [52] - [54] 。鳖的嗅觉敏感，主要依靠嗅觉探知食物 [55] 。丙氨酸、甘氨酸、脯氨酸、赖氨酸等都是鳖的有效诱食氨基酸，丙氨酸的效果最为显著 [56] 。在低蛋白(粗蛋白含量30.6%)配合饲料中添加浓度0.1%脯氨酸，0.2%或0.3%的丙氨酸都可增加鳖的摄食量 [57] 。三磷酸腺苷、腺苷酸通过影响鳖的味觉受体或代谢途径，增强饲料对鳖的吸引力 [58] 。短链脂肪酸，包括乙酸、壬酸、戊酸、已酸和月桂酸，对甲鱼均显示出食欲诱导效果，乙酸的效果尤为突出 [59] 。在饲料中的添加量以2000 mg/kg酵母水解物(富含蛋白质、氨基酸、小肽、核酸等物质)可提高鳖的摄食量和摄食速度 [60] 。

然而，有研究发现，对鱼类具有强烈诱食效果的甜菜碱、二甲胺、盐酸三甲胺等挥发性碱，对鳖的诱食效果并不明显 [59] 。这可能是受到饲料配方的影响。Sun等测试了高鱼粉(60%)和低鱼粉(22.5%)饲料中甜菜碱、2-羧乙基二甲基磺溴盐、肌苷-5'-单磷酸(IMP)、牛磺酸和鱿鱼提取物对鳖的诱食效果，发现在高鱼粉饲料中，仅IMP表现出诱食作用；而在低鱼粉饲料中，所有诱食剂在至少一个添加水平上比基础饲料更受鳖的偏好，其中鱿鱼提取物具有最显著的诱食效果 [61] 。

免疫增强剂通过增强非特异性免疫反应，提升诸如嗜中性粒细胞的氧化能力、增强吞噬细胞的吞噬功能等，从而增强机体对病原的防御能力 [62] ，面对周期性且可预测的疾病爆发，可以通过使用免疫增强剂来预防，从而减少疾病引发的损害 [63] 。免疫增强剂包括营养素、益生菌和益生元、多糖、动植物提取物、细胞因子、凝集素、激素等 [62] [64] ，但在鳖的免疫增强剂中，除涉及益生菌及益生元等方面的报道外，其他报道多零散且不集中。邓紫连等(2023)研究发现，饲料中添加40 g/kg的脯氨酸可以改善中华鳖幼鳖的生长性能，且可通过增强抗氧化酶活性，降低活性氧产生，发挥抵抗嗜水气单胞菌应激的作用 [2] 。此外，Ge等(2023)研究发现，饲料中添加0.02%的丁酸钠能显著提高鳖的生长性能和免疫功能，同时改善其肠道微生物群落 [65] 。李许明等(2015)则发现，饲料中添加400 mg/kg抗菌肽能够显著提高温室养殖中华鳖幼鳖的成活率、增重率和降低饲料系数 [66] 。温安祥等(2011)研究表明，谷氨酰胺能缓解内毒素刺激下中华鳖免疫功能的抑制，并促进肠道类分泌型免疫球蛋白A的分泌。而赵燕等(2007)发现，半胱胺对中华鳖具有促进生长、增强免疫的作用，是一种良好的生物添加剂，且其适宜添加量为每天连续添加1000 mg/kg [67] 。

值得一提的是，维生素C和维生素E是鳖的必需营养素，但在饲料中高水平添加对鳖的免疫功能有影响，起到了功能性饲料添加剂的作用。如以生长为判断依据，鳖饲料中维生素C的需要量为500 mg/kg [68] ，但在2500 mg/kg的剂量下，鳖的吞噬细胞活性和血清杀菌活性显著增强，5000 mg/kg剂量下的杀菌活性也有所提高，但10,000 mg/kg的高剂量并未带来额外益处，表明2500 mg/kg是提高幼鳖非特异性免疫功能的最佳维生素C补充剂量 [69] 。对于维生素E而言，58 mg/kg的添加量可达到鳖的最大生长速度 [70] ；补充250和500 mg/kg维生素E，鳖血液中细胞吞噬作用和血清杀菌活性显著提高 [71] ，可以减轻酸性应激引起的不良反应 [72] ，但是高剂量的维生素E (1000 mg/kg和5000 mg/kg)对鳖的生长有明显的抑制作用 [73] 。此外，研究也发现2500 mg/kg维生素C和250 mg/kg的维生素E合用对幼鳖的非特异性免疫功能有明显的协同促进作用 [74] 。

一些研究针对鳖较差的抗氧化能力以及过度脂肪沉积可能对最终收获品质造成的影响，开展了功能性饲料添加剂的研发工作。如研究发现，饲料中添加200~400 mg/kg的还原型谷胱甘肽可以提高中华鳖的生长性能、肌肉粗蛋白和粗脂肪含量，以及肝脏sod1和sod2基因的表达 [75] 。而对于脂肪代谢方面的研究发现，饲料中添加100 mg/kg的肉碱即可促进鳖的生长，降低肝脏和腹壁的脂肪含量 [76] ，但在低蛋白水平(28%)下，需要量肉碱添加量达到300 mg/kg时，鳖的特定生长效率最大 [77] ；进一步的研究表明，饲料中添加肉碱可以反馈性增强外周组织的脂蛋白脂酶活性，调节血浆脂蛋白–甘油三酯的流向与组织分配，使肌肉组织相对于脂肪组织摄取更多的血液脂质，从而降低鳖四肢脂肪沉积 [78] ，且用适当的L-肉碱(200~400 mg/kg)可以改善鳖的生长性能，增加肌肉蛋白质含量，降低血清TG浓度，并诱导与抗氧化和脂质代谢相关的基因表达 [79] 。

尽管现有研究在鳖功能性饲料添加剂的应用方面取得了一定进展，但仍存在一些不足之处。首先，研究方法的局限性较为明显，如样本量不足、缺乏长期研究以及单一因素研究较多等问题，导致研究结果的可靠性和普适性受到限制。其次，作用机制研究不够深入，许多添加剂的具体作用机理尚未完全阐明，这限制了其在实际应用中的优化和改进。此外，安全性评价和环境因素考虑也不够充分，可能对鳖的长期健康和生态环境带来潜在风险。

长期以来，鳖养殖业以追求产量为首要目标，但随着产业的不断发展，产能过剩的问题或将日益凸显 [80] 。因此，转变养殖策略，提高产品质量与附加值，成为鳖养殖业可持续发展的关键。未来的研究需更加注重饲料添加剂的安全性、经济性与环境友好性，探索如何通过科学组合不同添加剂以实现最佳养殖效益。同时，深入解析添加剂的作用机制，将为开发新型高效、绿色环保的饲料添加剂提供理论基础。另外，随着全球对抗生素替代品需求的持续增长，绿色、环保的饲料添加剂将成为研究的热点与趋势。

中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金资助(YFI20240602)。

Table A1. Chinese herbal compound prescription

表A1. 中药复方

注：/未报道。

^*通讯作者。